A vízibogarak csoportjai az Adephaga és a Polyphaga alrendekbe tartoznak. Az Adephaga alrendbe 5 vízi életmódra tért családot sorolunk. Fajaikra jellemző, hogy légzésükhöz levegőtartalékot visznek a víz alá. Ez az oxigéndús áramló vizekben fizikai kopoltyúként is viselkedhet, mert diffúzióval képes felvenni az oldott oxigént a környező vízből. Az első lárvastádiumban minden esetben kialakulnak a tracheakopoltyúk, amelyek a kisebb termetű fajoknál a 2. 3. stádiumban is megmaradnak. A nagyobb termetű lárvák a légkörből lélegeznek.
A keringőbogarak (Gyrinidae) sötétbarna, vagy fekete, kistermetű, legfeljebb 8 mm-es rovarok (1., 2a. és 32a. ábrák). Napsütéses időben patakok és tavacskák felszínén körözve úsznak, míg borús időben elrejtőznek a parton, vagy a víz alatt. A bogarak gyakran több száz fős csoportokban köröznek a vízfelszínen.
Ezek a bogárcsapatok akár 4-5 faj egyedeiből is állhatnak. A keringőbogár tojásdad alakú teste felül erősen kidomborodó, alul laposabb. Szárnyfedőjét több, hosszanti sorban elhelyezkedő, apró bemélyedés díszíti. A szárnyfedő rövidebb, mint a potroh, így a testvégen előtűnik az állat szőrökkel borított potrohvége. A bogár levegő raktára a szárnyfedők alatt a potroh szőrzetéhez tapadva található, ezért a szárnyfedők alól kinyúló testvégükön legtöbbször ezüstösen csillogó légbuborék látható, amikor az állat a víz alatt tartózkodik. A fej két pár összetett szemet hordoz, melyek közül kettő felfelé, míg kettő a víz alá tekint. Az alsó és a felső szemek között találjuk a rövid szarvszerű csápokat, melyeket finom szőrzet borít. A csápokon rezgéseket felfogó idegvégződések és különböző receptorok találhatók, amelyek a zsákmány, a felszínen sodródó elpusztult, vagy legyengült rovarok felkutatásában fontosak. A keringőbogarak elülső pár lába megnyúlt a zsákmány megragadásában fontos, míg a második és harmadik pár rövid, lapos, evező alakú végtag együttes csapásaival nagy sebességgel hajtja előre az állatot a vízfelszínen és a víz alatt. Gyors úszáskor a lábak akár hatvanszor is lecsaphatnak másodpercenként, míg lassú mozgás esetén csak a középső lábaikkal eveznek. Köröző mozgásukat az okozza, hogy a két oldalon lévő lábaik felülete eltérő nagyságú, így ezek nem egyforma erővel hajtják előre az állatot.
1. ábra Keringőbogarak (Gyrinidae) a vízfelszínen (a-b) és a víz alatt (c) – 7 mm
2. ábra (a) Keringőbogár (Gyrinidae) a vízfelszínen oldal- és felülnézetben (kis kép) – 7 mm. (b-c) Keringőbogár (Gyrinidae) lárva – 8 mm
Hártyás szárnyaik a fajok többségénél fejlettek, az állatok jó repülők. A keringőbogarak állóvizekben és az áramló vizek csendesebb öbleinek vízfelszínén élnek. A fajok többsége az oxigéndús vizeket kedveli, ami feltehetően a lárvák magasabb oxigénigényével magyarázható. A párzás a vízfelszínen történik, de a petéket a nőstény a víz alá rakja. A megnyúlt testű lárvák az aljzaton, vagy a vízinövényeken másznak, de testük hullámzó mozgásával úszni is tudnak. Testük oldalán keskeny tracheakopoltyúk vannak (2b-c. és 32b. ábrák). Ragadozók, főleg kevéssertéjű férgekkel táplálkoznak. A kifejlett lárva ősszel a vízparti talajban építi fel bábkamráját. Az imágók 8-14 nap alatt kelnek ki. A víz alatt telelnek át vízinövényekbe kapaszkodva.
A víztaposó bogarak (Haliplidae) apró termetű, 2-4.6 mm hosszú, nagy összetett szemű, ovális testalkatú rovarok (3a-b. és és 35c-d. ábrák). Az előhát és a szárnyfedők oldalai folytatólagosan íveltek. A sárgásbarna, rozsdabarna rovarok testén különféle mintázatok alakulhatnak ki. A szárnyfedőkön 10 vagy még több elsődleges pontsor húzódik, amelyek között újabb másodlagos pontsorok jelenhetnek meg. A pontok sötétebbek, mint a környezetük, belőlük serték eredhetnek. A víztaposó bogarak álló és lassú folyású vizekben élnek, ahol fonalas algákkal táplálkoznak, de egyes fajaik ragadozók is lehetnek. Úszásukkor a csíkbogarakkal ellentétben lábaikat nem egyszerre, hanem felváltva mozgatják.
A bogarak legfontosabb ismertető jegye az, hogy hátsó lábaik csípőlemezei jelentősen kiszélesedtek, úgynevezett combfedőt képezve. A combfedők és a has között a bogarak levegőt raktároznak. A nőstények vízinövényekre, vagy vízinövényekbe rakják petéiket. A kikelő lárva csatornával áttört rágójával algasejteket szívogat, vagy ragadoz. A lárvák nem tudnak úszni, többnyire a partközeli algaszövedékben és csillárkamoszattal benőtt részeken tartózkodnak (3c. és 44c. ábrák). A lárvák a vízparti nedves talajban építenek bábkamrát, amelyben közel egy hónapos nyugalmi periódus után bábozódnak be. Az imágók a következő év tavaszán bújnak ki.
3. ábra (a) Víztaposó bogár (Haliplidae) – 4 mm. (b) Víztaposó bogár alulnézetben. (c) Víztaposó bogár lárvái – 8 mm
Álló és lassú folyású vizekben a vízi növényzetben és a laza üledékben élnek a 3,5-5,1 mm-es merülőbogarak (Noteridae). A vörös, vagy barnás test tojásdad, a háti rész erősen kidomborodó, a hasoldal szinte teljesen lapos. A szárnyfedőkön néhány szabálytalan pontsor fut (4., 32c. és 36a-b. ábrák). A bogár hátsó csípőnyúlványa széles, lapát alakú. A ragadozó állatok hátulsó lábaik együttes csapásaival jól úsznak. Táplálékukat főleg szúnyoglárvák és férgek adják. A levegőt a vízfelszínen veszik fel testvégi légzőnyílásaikon keresztül. A levegőt szárnyfedőik alatt raktározzák. Testük felszínét jellegzetes váladékukkal kenik be a hátsó lábak segítségével, amely baktérium és gombaölő hatása mellett a víz felületi feszültségét csökkentő hatása miatt a repülő állat vízbe való visszatérését is segíti. A nőstények tavasszal és nyár elején rakják petéiket vízinövényekbe, vagy az iszapra. A hengeres testű legfeljebb 9 mm-es lárva ásóéletmódot folytat az üledékben.
A lárvák ragadozók, légzésük sekély vizek esetében a vízfelszínen, míg mélyebb vizeknél vízinövények légjárataiból történik. A növényt éles rágóikkal hasítják fel, majd a potrohvégen nyíló légzőnyílásaikat a légjárathoz szorítják. A bebábozódás a vízinövények gyökeréhez kapcsolódó 4-5 mm-es bábkamrában megy végbe.
4. ábra (a-b) Szélescsápú merülőbogár (Noterus clavicornis, Noteridae) felül- és alulnézetben – 4 mm
A pocsolyaúszók (Hygrobiidae) családjának egyetlen faja él Európában a 8,8-10,5 mm testhosszúságú európai pocsolyaúszó (Hygrobia hermanni). A bogarak iszapos medrű alföldi tavakban élnek, de Dél-Európában megtalálták már lassú folyású patakokban, forrásokban és folyómenti állóvizekben is. A ragadozó bogár az aljzaton vadászik férgekre, kisrákokra és rovarlárvákra. Jellemzői a kidülledő szemeket viselő fej, amely sokkal keskenyebb, mint az előhát. A test alsó felszíne erősen domború. A szárnyfedő sárgás, vagy vörösesbarna, kiterjedt fekete rajzolattal. Lábaik hosszú úszószőröket viselnek. Úszáskor lábaikat felváltva mozgatják. A megzavart bogár halk kutyaugatáshoz hasonló hangot ad. A nőstények májustól júliusig rakják a petéiket vízinövényekre. A zömöktestű, ragadozó lárvát sárgás és fekete mintázat díszíti, teste 3 hosszú fartoldalékban végződik. A hasoldalt szálas tracheakopoltyúk borítják, ezért nem szükséges légvétel céljából a vízfelszínre emelkednie. A kifejlett lárva a vízparti talajban épít bábkamrát.
A csíkbogarak (Dytiscidae) népes családjába 2-44 mm-es állatok tartoznak, fajaik szinte minden víztípusban előfordulnak. Az állóvizekben élő fajok közül a nyílt vízi részekre csak a nagyobb termetű Dytiscus és Cybister-fajok merészkednek ki, de ők is csak legfeljebb 1 m-es vízmélységig.
A csíkbogarak hát-hasi irányban lapított, ovális alakú testük tökéletesen alkalmazkodott az úszáshoz, áramvonalas, a felszíne sima, olajosan csillogó. A fej, hosszú, fonalas csápokat visel. Nagy előhátuk trapéz alakú, alapja a szárnyfedők szélességével megegyező. A csíkbogarak úszószőrőkkel borított ízelt lábaik együttes csapásaival úsznak.
5. ábra (a-b) Nagy búvárbogár (Cybister lateralimarginalis, Dytiscidae) – 37 mm
A fajok egy részénél a hím egyedek könnyen megkülönböztethetőek a nőstényektől az elülső lábak erőteljesen kiszélesedő lábfejízei alapján (6. ábra). A korongszerűen kiszélesedő testrész néhány fajnál a második lábpáron is megjelenik. Alsó felszínén két nagy tapadókorong és számos igen apró, tapadószőr található. A hímek párzáskor ezekkel rögzítik magukat a nőstények csúszós szárnyfedőin.
6. ábra Hím csíkbogár (Dytiscidae) elülső lábfeje két tapadókoronggal és szívószőrökkel
Nyugalmi helyzetben a víztükör közelében tartózkodnak, miközben potrohvégi légzőnyílásaikon keresztül lélegeznek. Levegőtartalékuk a szárnyfedők alatt van. Utóbelükben kitüremkedő hólyagok találhatók, amelyeket ürülékükkel, vagy vízzel megtöltve változtatják testük sűrűségét. Ez a képességük a levegőbe repülésükkor és a vízbe érkezésükkor bír jelentőséggel. A nagytestű bogarak (Acilius-, Colymbetes-, Dytiscus-fajok) időszakos vizekben szaporodnak, de később nagyobb állóvizekbe költöznek. A csíkbogarak tojásaikat az aljzatra, laza üledékbe, vagy vízinövényekre rakják. A Dytiscus és Ilybius-fajok tojócsövükkel a vízinövények szárába, a Graphoderus és Acilius-fajok a vízfölé emelkedő növényi részekre, míg a Hydroporus és Cybister fajok a vízfelszínen úszó növényi részekre rakják tojásaikat. A csíkbogarak és lárváik egyaránt ragadozók megtámadnak bármilyen ízeltlábút, ebihalat, gőtelárvát és halivadékot.
7. ábra Tompacsípős csíkbogár (Dytiscus dimidiatus, Dytiscidae) nősténye – 39 mm
8. ábra Hím tompacsípős csíkbogár (Dytiscus dimidiatus, Dytiscidae) halat kap el – 39 mm
A megnyúlt testű lárva fején néhány egyszerű szemből álló összetett szemek fonalas csápok és nagy, sarló alakú rágók találhatók. Lábaikat hosszú úszószőrök borítják. Potrohszelvényeik erősen kitinizáltak, az idősebb lárvák tracheakopoltyúkat nem viselnek.
Légzőnyílásaik két rövid testvégi nyúlvány végén nyílnak. Légzéskor a lárvák a vízfelszínhez kapcsolódva csüngenek fejjel lefelé. Zsákmányukat a rágóikkal ragadják meg, és a szájszervben futó csatornán keresztül emésztőnedvet fecskendeznek a testébe. A megemésztett tápanyagokat ugyanezen a csatornán keresztül szívják fel.
A kisebb lárvák többnyire úszás közben, míg a nagyobbak általában az aljzaton lépegetve támadják meg áldozatukat. Ragadozáskor minden megmozduló élőlényre lecsapnak, és rágójukat belemélyesztik. A táplálkozást a kifejlett bogárhoz hasonlóan a vízfelszínre emelkedve fejezik be.
9. ábra (a) Csíkbogár (Dytiscus sp., Dytiscidae) lárva víziászkával (Asellus aquaticus) táplálkozik. (b) Csíkbogár (Dytiscus sp.) lárva karcsú acsa (Aeschnidae) lárvát ejt el
10. ábra (a) Csíkbogár (Dytiscus sp., Dytiscidae) lárva szúnyogirtó fogasponttyal (Gambusia affinis) táplálkozik. (b) Csíkbogár (Dytiscus sp.) lárva ebihalat zsákmányol
11. ábra Nagy búvárbogár (Cybister lateralimarginalis, Dytiscidae) lárvája búvárpoloskát (Corixidae) ejt el
A csíkbogarak legismertebb faja a szegélyes csíkbogár (Dytiscus marginalis). A 38 mm-es állat jól felismerhető a tor és a potroh sárga szegélyéről. A hímek szárnyfedői simák, feketék, vagy zöldes színűek. A nőstények szárnyfedője matt és erőteljesen barázdált. A ragadozó lárvák a 6 cm-es testhosszúságot is elérhetik.
Szintén gyakori faj a tompacsípős csíkbogár (Dytiscus dimidiatus), amelynek testhosszúsága 29 és 39 mm között változik (7-8. ábrák). A szegélyes csíkbogárral ellentétben az előhát elülső és hátulsó élénél nem figyelhető meg szélesebb sárgásbarna sáv. Dús növényzetű, álló és lassú folyású vizekben él. A hímek szárnyfedője sima, kisebb és nagyobb pontokkal díszített. Közép-Európában csak barázdált szárnyfedőjű nőstények élnek, de a Dél-Európában sima szárnyfedőjű nőstények is előfordulnak.
12. ábra (a-d) Tompacsípős csíkbogár (Dytiscus dimidiatus, Dytiscidae) átalakulása
Tavacskák partközeli, növényzetben dús részein gyakori a nagy búvárbogár (Cybister lateralimarginalis) (5. ábra). Lárváik vízirovarokkal és lárváikkal táplálkoznak (11., 37c. és 43c. ábrák).
A csíkbogár lárvák fejlődésük vége felé „étvágytalanokká” válnak, ami jelzi következő fejlődési állapotuk, a bebábozódás közeledtét. Kimásznak a szárazra, és egy alkalmas helyet keresnek a vízparton az átalakulásra. A lárvák nagyjából egy időben jelennek meg a parton, ezért ilyenkor - különösen a halastavak környékén - tömegesek.
Miután megtalálták az alkalmas helyszínt, 10-20 cm mélyen beássák magukat a talajba. Itt egy kis kamrát alakítanak ki, amelyben 1-2 nap elteltével bábbá vedlenek. A bábból két hét elteltével előbújik a kifejlett bogár, amely miután kitin kültakarója megszilárdult kiássa magát a földből, és egy vízi élőhelyre repülve folytatja életét (12. ábra). A legtöbb faj imágó alakban telel át.
Az alföldi álló és lassú folyású vizekben lehet tömeges a gyakori gömbcsíkbogár (Hyphydrus ovatus) (13. és 36c-d. ábrák). A 3.9-5.3 mm-es vörösbarna színű bogár gömbölyded, a szárnyfedői sötétebbek, mint a test többi részei.
13. ábra (a-b) Gyakori gömbcsíkbogár (Hyphydrus ovatus, Dytiscidae) és lárvája – 5 és 6 mm
A 7.4-8.5 mm-es tarka csíkbogár (Platambus maculatus) röpképtelen imágói erdős területek áramló vizeiben élnek (14. és 38b. ábrák). A bogarak a vízparton elrejtőzve telelnek át.
14. ábra Tarka csíkbogár (Platambus maculatus, Dytiscidae) (a) és lárvája (b) – 8 és 12 mm
A gyakori recéscsíkbogár (Colymbetes fuscus) 15-16 mm-es recézett szárnyfedőjű rovar (15. és 37a. ábrák). Az állóvizekben közönséges imágók jó repülők, a víz alatt telelnek át. 
15. ábra (a) Gyakori recéscsíkbogár (Colymbetes fuscus, Dytiscidae) – 16 mm. (b) C. fuscus lárva csípőszúnyog (Culex sp.) larvával táplálkozik – 20 mm
Egész Európában elterjedt, Magyarországon pedig kifejezetten gyakori gyűrűscombú barázdáscsíkbogár (Acilius sulcatus). A kisebb-nagyobb tavak dúsnövényzetű partszegélyében élő bogarak tavasszal sekély vizeket kolonizálnak (16. és 38c. ábrák). A nőstények a vízinövények vízfeletti részein helyezik el petéiket. A bogár a fej és az előtor jellegzetes fekete-sárga mintázata alapján könnyen azonosítható. A karcsú testű lárvák gyakori zsákmányai a nagyobb Dytiscus lárváknak és a kannibalizmus is megjelenik náluk (17. ábra).
16. ábra (a) Gyűrűscombú barázdáscsíkbogár (Acilius sulcatus, Dytiscidae) és (b) lárvája – 15 mm
17. ábra Csíkbogár lárvák kannibalizmusa. (a) Gyűrűscombú barázdáscsíkbogár (Acilius sulcatus) lárvák. (b-c) Csíkbogár (Dytiscus) lárva A. sulcatus larvával táplálkozik
A világszerte elterjedt Hydroporinae alcsalád igen fajgazdag csoport, legalább 2200 faját írták le eddig. A bogarak kicsik, a pajzsocskájuk nem látszik. A lárvák jellegzetessége az „elülső szarv”, ami a fejpajzs (clypeus) felülről jól látható nyúlványa (18. és 39. ábrák).
18. ábra Hydroporinae (Dytiscidae) csíkbogár (a) és lárvája (b) – 5 mm és 7 mm
Áramló vizek lassúbb szakaszain a növényekkel benőtt öblökben és nagyobb tavakban gyakori a ciripelő bukóbogár (Laccophilus hyalinus) (19a-b. ábrák). Az apró, legfeljebb 5 mm-es rovar nevét annak köszönheti, hogy a hátsó csípőjén egy rovátkák sorából álló hangadószerv található.
A fajgazdag Agabus génuszba több mint 200 fajt sorolunk. Közép- és Észak-Európában elterjedt a harántsávos gyászcsíkbogár (Agabus undulatus), amely leginkább eutróf tavakban és holtágakban fordul elő síkvidéken és hegyvidéken egyaránt. A kifejlett bogarak röpképtelenek (19c-d. ábrák).
19. ábra (a-b) Ciripelő bukóbogár (Laccophilus hyalinus, Dytiscidae) – 5 mm. (c-d) Harántsávos gyászcsíkbogár (Agabus undulatus) – 7,0-7,8 mm
A ma élő bogárfajok több mint 90 %-a a Polyphaga alrendbe (suborder) tartozik. Az alrend Hydrophiloidea családsorozatába (superfamily) nagyrészt vízhez kötődő bogárcsaládokat sorolunk.
A fövenybogarak (Georissidae) családjába 1-2 milliméteres, az előhát és a szárnyfedők között befűzött testű, erősen kidomborodó szárnyfedőjű állatok tartoznak. A fej függőleges helyzetű, felülnézetben alig látható. A kilencízű csáp 3 csúcsíze bolyhos bunkót képez. Az előhát felszíne szemcsézett és a szárnyfedőkhöz hasonlóan bordázott. Az utóbbiak pontsorokkal is díszítettek. Hártyás szárnyaik gyakran csökevényesek. A moszatevő bogarak és ragadozó lárváik az iszapos, homokos partszegélyen élnek. Az igen apró bogár a testét sárszemcsékkel álcázza, ezért nehezen felismerhető. A vízszennyezésre érzékeny szervezetek a homok átrostálásával gyűjthetők.
A dajkacsiborok (Spercheidae) családjának egyetlen nemzetségébe (genus) mintegy 20 faj tartozik, amely közül egyedül a ciripelő dajkacsibor (Spercheus emarginatus) él Európában. Az 5,5 mm-es bogár teste rövid és domború. Hátoldala piszkossárga, hasoldala fekete. Szárnyfedője bordázott és pontsorokkal díszített. Fejpajzsa elől „v” alakban kicsípett. A csáp 3. íze nagyon kicsi, ezért a csáp 6 ízűnek tűnik. A dajkacsibor náddal, gyékénnyel, vagy sással gazdagon benőtt sekély állóvizekben él. A bogarak párzáskor, vagy ha megzavarják őket ciripelő hangot képesek hallatni a potroh és a szárnyfedő összedörzsölésével. Rosszul úsznak többnyire a vízinövényeken, vagy a vízfenék törmeléke között másznak. A nőstények a lárvák kikeléséig potrohuk hasoldalán cipelik mintegy 60 tojást tartalmazó kokonjukat. Az imágó moszatokkal táplálkozik a lárva ragadozó.
A nyurgacsiborok (Hydrochidae) törmelékgazdag sekély vizekben, erdei tócsákban, lassú folyású patakokban, lápokban és mocsarakban élnek. A bogár és lárvája sem tud úszni, a növényi törmeléken lomhán másznak. A nőstények vízinövényekre és gyökerekre rakják petéiket. A 2,4-4,5 mm-es bogár teste karcsú, összetett szemei kiugróak, hátoldala többnyire fémes színű. Az előhátán kör alakú középgödör található, a szárnyfedőkön durva pontsorok futnak. A 7 ízű csáp bunkós vége előtt 4, vagy kevesebb csápíz található. Az imágók moszatokat, szerves törmeléket fogyasztanak, a lárvák ragadozók (47c-d. ábrák).
A legfeljebb 8 mm-es vésettcsiborok (Helophoridae) kisebb nagyobb mértékben kötődnek a vizes élőhelyekhez, vannak közöttük kifejezetten szárazföldi fajok is (20. és 40a. ábrák). A víziek napsütötte időszakos pocsolyákban és sekély, gyorsan felmelegedő part menti vizekben élnek. Az algákkal és elhalt növényi részekkel táplálkozó bogarak rosszul úsznak, ehelyett inkább az aljzaton és a vízinövényeken másznak. A bogár feje és előháta bronzfényű, a szem kiugró. Az előháton 5 hosszanti barázda figyelhető meg. A szárnyfedőkön 10-10 mély, szabályos pontsor húzódik végig. A hátulsó lábfej utolsó íze rövidebb, mint az előzőek együttvéve. A nőstények az iszapra, vagy vízinövényekre rakják petéiket. A ragadozó lárvák a vízparti iszapban élnek. A lárváknak két hosszabb, néhány merev sertével ellátott fartoldaléka van. Bebábozódásuk a szárazföldön, a talajban történik. A fejlődésük gyors a lárvaállapot kb. 2 a bábállapot pedig 2-3 hétig tart. A vésettcsiborok imágó állapotban telelnek át.
20. ábra Vésett csiborok (Helophorus sp., Helophoridae) – 4 mm
A csiborok (Hydrophilidae) családjába többségében vízirovarok tartoznak, de egyes fajaik a szárazföldön élnek korhadó növényi részek között, vagy trágyában. Testhosszuk igen tág határok, 1 mm és 50 mm között változik. A csiborok utolsó 4 csápíze bunkószerűen megvastagodott. A csápok csak légzéskor tűnnek elő, az érzékelésben nem vesznek részt (21. és 24. ábrák). Állkapcsi tapogatóik nagyok, érzékelő funkciót látnak el, mint más bogarakban a csápok. A csiborok légvételkor oldalra fordított feji részükkel megközelítik a vízfelszínt, és csápjukkal átszúrják a felületi hártyát. A csáp szőrzete összeköttetésben áll a hasoldalt borító szőrréteggel (plasztron). A plasztron az általa megkötött ezüstös levegőréteg révén levegőraktárként és fizikai kopoltyúként működik (22. és 24. ábrák). A csiborok a csáp és a plasztron között kialakult levegőcsatornán keresztül a szőrök vibráló mozgásával légköri levegőt juttatnak a szárnyfedőik alatti levegőraktárukba.
21. ábra Óriáscsibor (Hydrophilus piceus, Hydrophilidae) légvétele a vízfelszínen – 4 cm
22. ábra Közönséges óriáscsibor (Hydrophilus piceus, Hydrophilidae) hasoldali plasztronnal
A csiborok lábaik – amelyek csupaszok, vagy úszószőrőkkel borítottak - felváltva történő csapásival kissé imbolyogva úsznak. A fajok többsége úszás helyett inkább a vízinövények között, vagy az aljzaton mászik.
Sok faj nősténye petéit szövedékével veszi körül. A növénydarabkákkal álcázott gubó a vízfelszínen úszik, vagy vízinövényekhez van rögzítve.
A lárvák erősen kitinizált fejű, lágytestű állatok. Megnyúlt, többé-kevésbé lapított testük rövid és gyenge lábakat visel. Az első hét potrohszelvény kétoldalán a fajok egy részénél fonalas tracheakopoltyúk figyelhetők meg.
A lárvák mindegyike ragadozó, puhatestűeket, férgeket és rovarlárvákat zsákmányolnak. Légzéskor - a kifejlett bogárral ellentétben - testvégi légzőnyílásaikon veszik fel az oxigént a légkörből. A lárvák a vízhez közel a talajban bábozódnak be. A bábidőszak kb. 1 hétig tart, ami után az imágó rögtön visszatér a vízbe.
A csiborok legismertebb faja a közönséges óriáscsibor (Hydrophilus piceus). Az állat hátoldala fekete egy kis zöldes ragyogással (23. ábra). A középső és a hátulsó lábak úszószőrőkkel borítottak. A hasoldaluk közepén futó kitintaraj hegyes tüskében végződik. Az óriáscsibor növényevő elsősorban fonalas zöldmoszatokkal táplálkozik. Éjszaka gyakran elhagyja a vizet, és szárnyra kap. A nőstény petéinek növényi részekből és szövedékéből vízfelszínen úszó tutajt készít. A légzőkürtővel ellátott kokonban mintegy 50 petét helyez el (42b. ábra). A 6 cm-es testhosszúságot is elérő lárvák csigákkal és kagylókkal táplálkoznak (25., 41c-d. és 46. ábrák). Bár potrohszelvényeiken kicsiny trachekopoltyúkat viselnek, a légzésükhöz szükséges oxigén döntő többségét a légkörből veszik fel.
23. ábra Közönséges óriáscsibor (Hydrophilus piceus, Hydrophilidae) – 4 cm
24. ábra Kis csibor (Hydrochara caraboides, Hydrophilidae) légvétele a vízfelszínen – 18 mm
25. ábra (a-b) Óriáscsibor (Hydrophilus piceus, Hydrophilidae) lárva közönséges particsigára (Bithynia tentaculata) támad – 6 cm
26. ábra Frissen vedlett, még fehér óriáscsibor (Hydrophilus piceus, Hydrophilidae) lárva
Közép-Európában elterjedt, Magyarországon pedig kifejezetten gyakori a sötét laposcsibor (Helochares obscurus). Az apró, 4,5-6 mm-es bogár vörösesbarna, vagy sárgásbarna, szárnyfedőit elmosódott sötét foltok díszítik. A combok feketés, a lábszárak és a lábfejek sárgásbarnák. Sekély, törmelékben gazdag állóvizek lakója. A nőstények petéiket hasoldalukra ragasztva magukkal cipelik (27a. ábra).
A sárgalábú csibor (Hydrochara flavipes) mediterrán elterjedésű, a Kárpát-medencében gyakori faj (27b. és 42a. ábrák). A melegkedvelő faj nádasokban, gyékényesekben és növényzetben dús tavakban él. Színe fekete, zöldes fénnyel. Állkapcsi tapogatója hosszú, sárgás, vagy vöröses. A lábak sárgásvörösesek, a combok és lábszárak szegélye, valamint a középső és hátsó lábfejek feketések.
27. ábra (a) Sötét laposcsibor (Helochares obscurus, Hydrophilidae) nőstény petéivel – 4,5-6 mm. (b) Sárgalábú csibor (Hydrochara flavipes, Hydrophilidae) – 16 mm
A Staphylinoidea családsorozatba tartozik a tócsabogarak (Hydraenidae) családja. A tócsabogarak mocsaras élőhelyeket és patakokat is benépesítenek. A rosszul úszó bogarak többnyire a partközelben felhalmozódó növényi törmelékben másznak. Az enyhén lapított, hosszúkás tojásdad alakú bogarak színe általában sötét. A testhosszuk 0.9-3 mm között változhat. A kilencízű csáp utolsó 5 íze finoman szőrös bunkót alkot. Állkapcsi tapogatóik megnagyobbodtak és a csiborokhoz hasonlóan átvették a csápok érzékelő szerepét. Az előhát és a szárnyfedők jól elkülönültek, szélük nem képez töretlen ívet. A Limnebius fajok egyenesen levágott végű szárnyfedői nem takarják el teljesen a potrohot. A szárnyfedők felszíne pontsorokkal és pontozott barázdákkal díszített. Hátulsó lábfejük utolsó íze legalább olyan hosszú, mint az előző négy íz együttvéve. A kifejlett bogár kövekre tapadó egysejtű moszatokkal és szerves üledékkel táplálkozik, míg a lárvák ragadozók is lehetnek. A bogarak egy része a vízfelszínen vesz levegőt csápja segítségével, míg mások számára elegendő a hasi levegőraktárukba a vízből beoldódó oxigén, ezért nem emelkednek a vízfelszínre légvétel céljából. A petéiket a víz alá, vagy nedves helyekre, kövekre, mohára, algaszövedékre rakják le, és gyakran szövedékükkel is befedik ezeket. A petékből 7-10 nap elteltével kelnek ki a lárvák, amelyek fejlődése 2-3 hónapig tart.
A holyvák (Staphylinidae) többnyire karcsú testű, apró termetű, gyors mozgású, szárazföldi bogarak. Szárnyfedőik legtöbbször megrövidültek, nem fedik be teljesen a potrohot. Hártyás szárnyaikat speciális hajtogató mechanizmussal rejtik a rövid szárnyfedők alá. Csápjaik többnyire zsinórszerűek. Fajaik mindenféle élőhelyet benépesítenek, számos fajuk a vízpartokon, homok– és iszappadokon él. Ezek többsége ragadozó, de egy részük algákkal táplálkozik. A megnyúlt testű lárváknak erőteljes, hajlott rágói vannak. Bábkamráikat a talajban készítik el, többségük imágó alakban telel át.
A Scirtoidea családsorozatba tartozik a rétbogarak családja (Scirtidae). A 2-6 milliméteres ovális körvonalú, zömök testű rétbogarak (28a. és 34a. ábrák) a hegyvidéki patakok mentén, a vizenyős réteken, a nádasokban gyakoriak a növényzeten és a vízparti nedves törmelékben. A lágy kültakarójú állatokat hosszú, sok ízből álló fonálszerű csápok, és a szárnyfedőket borító finom szőrzet jellemzi. A néhány mm-es lapított testű lárvák a vízben élnek és növényi táplálékot fogyasztanak (28b., 34b. és 45c. ábrák). Többnyire az álló és áramló vizekben kövekbe, növényekbe kapaszkodnak erős lábaikkal. Végbélnyílásuk körül kiölthető kopoltyúk vannak, melyekben nem légcsövek, hanem testfolyadék veszi fel az oxigént és szállítja a testbe. A víz felszínéről gyakran levisznek egy légbuborékot kopoltyúfonalaikkal, és ezt testvégükön cipelik. A fajok többsége a szárazföldön, talajban, vagy növények szárában bábozódik be. A gyenge röpképességű bogarak általában nem távolodnak el a lárvák élőhelyétől.
28. ábra (a) Párzó rétbogarak (Scirtidae) – 5 mm. (b) Rétbogár lárvák – 6 mm
A Byrrhoidea családsorozatba tartozik a karmosbogarak családja (Elmidae). A karmosbogarak ovális, vagy megnyúlt testű, általában egyöntetűen sötét színű bogarak. Előhátuknak hossza és szélessége megközelítőleg azonos. Lábaik hosszúak, a megnyúlt hátulsó lábfejek csúcsa bunkószerűen kiszélesedik. Az ízelt lábak erőteljes, hosszú karmokban végződnek, amelyekkel kövekbe, vagy a növényzetbe kapaszkodnak. A gyors folyású vizekben és az állóvizek hullámverte részén élő állatok testhossza 1,5 és 8,5 mm között változik. A lárvák hengeres, vagy lapított testűek, erősen kitinizáltak. Rövid, de erős lábaik felülről csak kismértékben láthatók. A fiatal lárvák testvégén a potrohba visszahúzható fehér kopoltyúszálak figyelhetők meg. Az idősebb lárvák légcsőrendszere a légzőnyílásokkal megnyílik a külvilág felé és ekkor már a vízfelszínre járnak levegőért. Az imágók és a lárvák is moszatokkal és szerves törmelékkel táplálkoznak. A bebábozódás a part menti talajban történik. Több fajuk Európa leginkább veszélyeztetett rovarjai közé tartozik, mert csak a tiszta oxigéndús vizekben képesek megélni (29., 34c-d. és 35a-b. ábrák).
29. ábra (a-b) Sebesvízi karmosbogár (Limnius volckmari, Elmidae) és lárva – 3 mm és 4 mm
A fülescsápúbogarak (Dryopidae) családjának fajai leginkább sekély állóvizek partközeli részén élnek, de folyókban és patakokban is előfordulnak fajaik. A bogarak gyakran tartózkodnak a hínárnövényzet a vízből kiemelkedő részein, Testük ovális, vagy hengeres. A bogarak szárnyfedője egyszínű, amit szürkés, vagy sárgás szőrzet borít. Csápjuk jellegzetes alakú, mert a második csápíz fülszerűen kiszélesedett. A lábszáruk karcsú, az utolsó lábfejízük olyan hosszú, mint a többi 4 íz együttesen. A kifejlett bogár a vízi növényzetbe kapaszkodva mászik a víz alá, ahol elhalt növényi részekkel táplálkozik (30. és 38a. ábrák).
A víz alatt testüket fizikai kopoltyúként működő légbuborék veszi körül a testet borító mikroszkopikus szőrökből álló plasztronnak köszönhetően. A fülescsápúbogarak nem tudnak úszni, a helyváltoztatásukat erős, karmos ízelt lábaik segítik. A plasztronbam tárolt levegő miatt a bogár könnyebb, mint a víz, ezért ha nem kapaszkodik a víz alatt, akkor a felszínre emelkedik. Hosszúkás, erősen kitinizált lárváik a vízparti törmelékben fejlődnek, ahol növényi maradványokat fogyasztanak. Bebábozódásuk is ezen a helyen történik.
30. ábra (a-b) Fülescsápúbogár (Dryopidae) szárazon és víz alatt – 6 mm
Az igen apró, 0,8-3,6 mm-es partibogarak (Limnichidae) és szőrös, hosszúkás lárváik vizek közelében a talajban élnek, ahol főként moszatokkal táplálkoznak. A barna, szürke, vagy fekete bogarak teste erősen domború, tojásdad alakú. Testüket sűrű pikkelyszerű aranyos, vagy ezüstös szőrök borítják. A fejük részben visszahúzható a torba. A csáp hossza meghaladja a fej és az előhát együttes hosszát, csápjuk végízei enyhén megvastagodtak.
Az iszapbogarak (Heteroceridae) és lárváik a vízpartok iszapos felszínén élnek, ahol az iszapba, vagy a nedves homokba ásnak járatokat. A fekete, vagy sötétbarna párhuzamos szélű bogár szárnyfedőjét sárga foltok, és hullámos csíkozás díszíti. A testfelszínt sűrű szőrzet borítja. A bogarak testhossza 3–7 mm között változik. 8-11 ízből álló csápjuk rövid orsószerű. Rágóik nagyok, előreállóak. Lábaik széles ásólábak, a lábszárak külső éle lapos tüskéket visel. A bogarak járataikban táplálkoznak moszatokkal és szerves törmelékkel, itt párosodnak és a petéiket is a járatokból nyíló kamrákba helyezik el. A megnyúlt, szőrös lárvák teste hátrafelé elkeskenyedő. A bebábozódás elkülönült bábkamrában történik. Az imágók jó repülők.
A vízifillérek (Psephenidae) családjának egyetlen európai faja az Eubria palustris, amelynek teste kerekded, erősen lapított, fénylő feketésbarna és 2-2.6 mm hosszú. Az imágók rövid életűek, nem is táplálkoznak a gyors folyású hegy- és dombvidéki patakok vízparti növényzetén, kövein tartózkodnak júniusban és júliusban.
A lárvák kerekdedek és laposak, tor és potrohszelvényeik kiszélesedettek. A víz alatt kövekre tapadva találhatunk rájuk. A lárvák potrohvégi tracheakopoltyúikkal lélegeznek, a kövek algabevonatát legelészik. A telet a szárazföldön töltik, ahol tavasszal bábozódnak be. A vizek szennyeződése miatt igen ritkák.
A Chrysomeloidea családsorozatba tartozó levélbogarak (Chrysomelidae) családjának Donaciinae alcsaládjába tartoznak a sásbogarak (31. és 33. ábrák). A 10-12 mm-es, cincérekre emlékeztető gyakran fémfényű rovarok, többnyire a vízből kiemelkedő vízinövényeken és mocsári növényzeten élnek, de a Macroplea-fajok esetében az imágó és a lárva is víz alatt él.
Egyes sásbogár fajok különleges tulajdonsága, hogy egy fajhoz tartozó egyedeik is különböző színűek lehetnek. Nászidőszakban a csillogó testű rovarok ellepik a vízparti növényzetet, ahol különleges látványt nyújt az eltérő színű egyedek párzása. A nőstények tojásaikat tápnövényük víz alatti levelére, szárára rakják. Kövér, pondrószerű lárváik vízinövények gyökerei között élnek. A fehéres, zöldes színű lárvák légzéskor két a 8. potrohszelvényen elhelyezkedő tüskéjük segítségével csapolják meg a vízinövények levegőztető alapszövetét. Bebábozódásuk a növény víz alatti részéhez rögzített levegővel telt kokonban történik.
31. ábra (a) Frissen kikelt sásbogár (Donaciinae, Chrysomelidae) és lárva (kis kép) – 12 mm. (b-c) Selymes nádbogár (Plateumaris sericea, Chrysomelidae) és párzó egyedei – 12 mm
32. ábra (a) Gyakori keringőbogár (Gyrinus substriatus, Gyrinidae) – 7 mm. (b) Keringőbogár (Gyrinidae) lárva – 8 mm. (c) Szélescsápú merülőbogár (Noterus clavicornis, Noteridae) – 4 mm
33. ábra (a) Selymes nádbogarak (Plateumaris sericea, Chrysomelidae) párzása – 12 mm. (b) Sásbogár (Donaciinae, Chrysomelidae) lárva – 12 mm. (c) Sásbogár báb – 12 mm
34. ábra (a) Rétbogár (Scirtidae) – 5 mm. (b) Rétbogár lárva – 6 mm. (c) Sebesvízi karmosbogár (Limnius volckmari, Elmidae) – 3 mm. (d) Sebesvízi karmosbogár lárva – 4 mm
35. ábra (a) Karmosbogár (Elmis sp., Elmidae) – 3 mm. (b) Karmosbogár (Elmis sp., Elmidae) lárva – 5 mm. (c) Víztaposó bogár (Haliplidae) felülnézete – 4 mm. (d) Víztaposó bogár alulnézete
36. ábra (a) Szélescsápú merülőbogár (Noterus clavicornis, Noteridae) felülnézete – 4 mm. (b) Szélescsápú merülőbogár oldalnézete – 4 mm. (c) Gyakori gömbcsíkbogár (Hyphydrus ovatus, Dytiscidae) – 5 mm. (d) Gyakori gömbcsíkbogár lárvája – 6 mm
37. ábra (a) Recéshátú csíkbogár (Colymbetes fuscus, Dytiscidae) – 16 mm. (b) Sárgaszegélyű csíkbogár (Dytiscus marginalis, Dytiscidae) lárva ebihalat ejt el. (c) Nagy búvárbogár (Cybister lateralimarginalis, Dytiscidae) lérva hanyattúszó poloska (Notonecta sp.) lárvával táplálkozik
38. ábra (a) Fülescsápúbogár (Dryopidae) szárazon és a víz alatt (kis kép) – 5 mm. (b) Harántsávos gyászcsíkbogár (Agabus undulatus, Dytiscidae) – 7 mm. (c) Tarka csíkbogár (Platambus maculatus, Dytiscidae) – 8 mm. (d) Gyűrűscombú barázdáscsíkbogár (Acilius sulcatus, Dytiscidae) – 17 mm, (e) Gyűrűscombú barázdáscsíkbogár lárvája – 17 mm
39. ábra (a) Hydroporinae (Dytiscidae) csíkbogár – 5 mm. (b) Hydroporinae lárva és a feji része (kis kép) – 7 mm
40. ábra (a) Vésettcsibor (Helophoridae) – 4 mm. (b) Kis csibor (Hydrochara caraboides, Hydrophilidae) – 15 mm
41. ábra (a) Változékony csiborok (Hydrobius fuscipes, Hydrophilidae) – 6 mm. (b) Négypettyes fakócsibor (Enochrus quadripunctatus, Hydrophilidae) – 5 mm. (c) Közönséges óriáscsibor (Hydrophilus piceus, Hydrophilidae) larva – 60 mm. (d) Közönséges óriáscsibor lárva karcsú csigával (Stagnicola palustris) táplálkozik
42. ábra (a) Sárgalábú csibor (Hydrochara flavipes, Hydrophilidae) – 18 mm. (b) Közönséges óriáscsibor (Hydrophilus piceus, Hydrophilidae) petetutaja. (c) Közönséges óriáscsibor lárva – 60 mm
43. ábra (a) Sásbogár (Donaciinae, Chrysomelidae) lárva – 12 mm. (b) Csíkbogár (Dytiscus sp., Dytiscidae) lárvája tegzeslárvát zsákmányol – 60 mm. (c) Nagy búvárbogár (Cybister lateralimarginalis, Dytiscidae) lárvája szitakötő (Sympetrum sp.) lárvával táplálkozik – 60 mm
44. ábra (a) Dytiscinae (Dytiscidae) lárva – 50 mm. (b) Recéscsíkbogár (Colymbetes sp., Dytiscidae) lárvája – 10 mm. (c) Víztaposó bogár (Haliplidae) larvák – 8 mm
45. ábra (a) Recéscsíkbogár (Colymbetes fuscus, Dytiscidae) lárva csípőszúnyog (Culex sp.) lárvát zsákmányol – 20 mm. (b) Recéscsíkbogár lárvák – 12 mm. (c) Rétbogár (Scirtidae) lárva – 6 mm
46. ábra (a-c) Közönséges óriáscsibor (Hydrophilus piceus, Hydrophilidae) lárva nagy gömbkagylóval (Sphaerium rivicola) táplálkozik
47. ábra (a) Hydroporinae (Dytiscidae) lárva – 5 mm. (b) Közönséges óriáscsibor (Hydrophilus piceus, Hydrophilidae) lárva – 60 mm. (c-d) Nyurgacsibor (Hydrochidae) lárva – 8 mm
Felhasznált és ajánlott irodalom
Andrikovics S, Kerekes J, Kriska Gy, Liszi J (2002) A limnológia alapjai – főiskolai jegyzet. Eszterházy Károly Főiskola, Eger
Angus R (1992) Insecta Coleoptera Hydrophilidae Helophorinae. In: Schwoerbel J, Zwick P (eds) Süßwasserfauna von Mitteleuropa 20/10-2. Fischer, Stuttgart
Balke M, Hendrich L (2016) 7.6 Dytiscidae Leach, 1815. In: Beutel RG, Kristensen NP (eds) Handbook of zoology, Arthropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles, vol 1, 2nd edn. De Gruyter, Berlin, pp 118–140
Barnes RD (1980) Invertebrate zoology, 4th edn. Saunders College, Philadelphia
Beutel RG, Leschen AB (eds) (2016) Handbook of zoology, Arthropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles, vol 1, 2nd edn. De Gruyter, Berlin
Beutel RG, Roughley RE (2016) 7.1 Gyrinidae Latreille, 1810. In: Beutel RG, Kristensen NP (eds) Handbook of zoology, Arthropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles, vol 1, 2nd edn. De Gruyter, Berlin, pp 80–89
Betz O, Koerner L, Dettner K (2018) The Biology of Steninae. In: Betz O, Irmler U, Klimaszewski J (eds) Biology of Rove Beetles (Staphylinidae). Springer, Cham, pp 229–283
Csabai Z, Szél Gy (1999) Checklist of Spercheidae, Hydrochidae, Helophoridae, Hydrophilidae and Hydraenidae of Hungary (Coleoptera). Folia Entomol Hung 60:213–230
Csabai Z (2000) Vízibogarak kishatározója I. kötet. Vízi természet– és környezetvédelem KGI, 15
Csabai Z, Gidó Zs, Szél Gy (2002) Vízibogarak kishatározója II. kötet. Vízi természet– és környezetvédelem KGI, 16
Damborenea C, Rogers DC, Thorp JH (eds.) 2019 Keys to Palearctic Fauna: Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Vol. 4e4. Elsevier Inc.
Dettner K (1997a) Insecta: Coleoptera: Noteridae. In: Schwoerbel J, Zwick P (eds) Süßwasserfauna von Mitteleuropa 20/2,3,4. Fischer, Stuttgart, pp 97–126
Dettner K (1997b) Insecta: Coleoptera: Hygrobiidae. In: Schwoerbel J, Zwick P (eds) Süßwasserfauna von Mitteleuropa 20/2,3,4. Fischer, Stuttgart, pp 127–147
Dettner K (2016a) 7.3 Noteridae Thomson, 1857. In: Beutel RG, Kristensen NP (eds) Handbook of zoology, Arthropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles, vol 1, 2nd edn. De Gruyter, Berlin, pp 98–107
Dettner K (2016b) 7.5 Hygrobiidae Régimbart, 1879, 112-118. In: Beutel RG, Kristensen NP (eds) Handbook of zoology, Arthropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles, vol 1, 2nd edn. De Gruyter, BerlinFitter R, Manuel R (1986) Freshwater life. Collins, New York
Elliott JM (2008) The ecology of riffle beetles (Coleoptera: Elmidae). Fr Rev 1:189–203
Franciscolo ME (1979) Coleoptera Haliplidae, Hygrobiidae, Gyrinidae, Dytiscidae, Fauna d’Italia, vol 14. Calderini, Bologna
Hansen M (1991) The hydrophiloid beetles. Biolog Skrifter 40:1–368
Heinrich B, Vogt FD (1980) Aggregation and foraging behavior of whirligig beetles (Gyrinidae). Behav Ecol Sociobiol 7:179–186
Hickman JR (1931) Contribution to the biology of the Haliplidae (Coleoptera). Ann Entomol Soc Am 24:129–142
Hinton HE (1955) On the respiratory adaptations, biology, and taxonomy of the Psephenidae, with notes on some related families (Coleoptera). Proc Zool Soc Lond 125:543–568
Illies J (ed) (1978) Limnofauna Europaea. A checklist of the animals inhabiting European inland waters, with account of their distribution and ecology, 2nd revised and enlarged edn. G. Fischer/Swets & Zeitlinger, Stuttgart/Amsterdam
Jäch MA, Balke M (2008) Global diversity of water beetles (Coleoptera) in freshwater. Hydrobiologia 595:419–442
Jäch MA, Beutel RG, Delgado JA, Diaz JA (2016) 14.1 Hydraenidae Mulsant, 1844. In: Beutel RG, Kristensen NP (eds) Handbook of zoology, Arthropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles, vol 1, 2nd edn. De Gruyter, Berlin, pp 316–345
Kriska Gy (2004) Vízi gerinctelenek. Kossuth Kiadó
Kriska Gy. (2008) Édesvízi gerinctelen állatok – határozó. Nemzeti Tankönyvkiadó
Kriska Gy, Tittizer T (2009) Wirbellose Tiere in den Binnengewässern Zentraleuropas. Weissdorn, Jena
Kriska Gy (2013) Freshwater Invertebrates in Central Europe - A Field Guide. Springer–Verlag Wien Heidelberg New York Dordrecht London + Digital extra materials
Leschen RAB, Beutel RG, Lawrence JF (eds) (2010) Handbook of zoology, Arthropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles, vol 2. De Gruyter, Berlin
Löbl I, Smetana A (eds) (2003) Catalogue of palaearctic Coleoptera, vol 1. Archostemata – Myxophaga – Adephaga. Apollo Books, Stenstrup
Mcgavin GC (ed) (2001) Insects. Oxford University Press, Oxford
Mcmafferty WP (1998) Aquatic entomology. Jones and Bartlett, Bredbury
Miller KB, Bergsten J (2016) Diving beetles of the world. Johns Hopkins University Press, Baltimore, MD
Móczár L (1969) Állathatározó I. Tankönyvkiadó, Budapest
Nilsson AN (ed) (1996) Aquatic insects of North Europe. A taxonomic handbook, vol 1. Apollo Books, Stenstrup
Short AEZ (2018) Systematics of aquatic beetles (Coleoptera): current state and future directions. Syst Entomol 43:1–18
Quigley M (1977) Invertebrates of stream and rivers, a key to identification. Edward Arnold, London
Schwab H (1999) Süßwassertiere. Klett, Stuttgart
Thorp JH, Rogers DC (eds.) 2015 Ecology and General Biology: Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Vol. 1e4. Academic Press London
Varga Z, Rózsa L, Papp L, Peregovits L (szerk.) (2021) Zootaxonómia: Az állatvilág sokfélesége. Pars Kft., Nagykovácsi
White DS (1989) Defense mechanisms in riffle beetles (Coleoptera: Dryopoidea). Ann Entomol Soc Am 82:237–241