A kerekesférgek (Rotifera) az egész Földön elterjedt állatok. Hatalmas forma és fajgazdagság jellemzi őket, Európából több mint 1000 fajt ismerünk. Néhány nemzetségük él csak a tengerekben, a többségük édesvízi állat (1. ábra). Ez utóbbiak minden vizes és nedves élőhelyen tömegesek, beleértve az olyan valószínűtlen helyeket is, mint a moha és zuzmó párnákat, a háztetőket, vagy az ereszcsatornákat. Az élőhely teljes kiszáradásával összehúzódva tokot képeznek maguk körül és lappangó életre térnek. Ebben a kényszerű nyugalmi állapotban több hónapig, vagy akár évekig is életben maradnak. Víz hatására megelevenednek, és folytatják aktív életüket. Jól alkalmazkodtak a szélsőséges környezeti viszonyokhoz, egyes fajaik a hőforrásokban, vagy a gleccserek hótakaróján összegyűlt olvadékvízben is megélnek. Sok kerekesféreg szabadon úszik és időszakosan, vagy állandóan a plankton tagja. Az aljzathoz kötődő fajok egy része a vízinövényeken, a köveken, és az iszapfelszínen mászik (araszoló kerekesférgek – Bdelloidea) (2c. és 6a-b. ábrák), míg mások rákok és rovarok testfelületén élnek, epizooikus életmódot folytatva. A kerekesférgek testmérete 25 mm és 2 mm között változik, de többségük a csillós egysejtűekhez hasonlóan 200-400 mm-es. Összhúzékony testük három, ritkán négy részre osztható: fej (nyak), törzs és láb. A testüket borító kültakaró rugalmas és átlátszó. Számos család esetében a kutikula a törzsön szilárd vázzá (lorica) alakul, amely tüskékkel lehet felvértezve (pl. Brachionus, Platyias, Keratella, Kellicottia fajok). A páncélt különböző rajzolatok, gyöngyszerű kiemelkedések, redők és lécecskék díszítik. A kerekesférgek egy része házat, tokot épít maga köré. Ez lehet az állat által kiválasztott átlátszó kocsonyaburok, amely lehetővé teszi, hogy a petéből kikelő utódok együtt maradjanak több egyedből álló kolóniákat képezve (pl. Conochilus fajok) (3. és 13c. ábrák). Az araszoló kerekesférgeknél (Bdelloidea) gyakori a szilárd anyagú váladéktok építése, amely a kocsonyaburokkal ellentétben nem tapad a testfelszínhez, ezért az állat, képes kibújni belőle. A négylebenyű kerékszervvel rendelkező Floscularia fajok is csövecskében élnek, amit saját ürülékükből, vagy homokszemcsékből építenek (12d ábra).
Kerekesféreg testfelépítése
Kerekesféreg testfelépítése, fénymikroszkópos képek
2. ábra (a-b) Vértes kerekesféreg (Brachionus sp.) – 500 mm, fénymikroszkópos képek. (c) Araszoló kerekesféreg (Bdelloidea) – 600 mm, fénymikroszkópos kép
A kerekesférgek fején található a kerékszerv, amely egy csillókkal borított sávból és érzéksertékből áll. A változatos megjelenésű kerékszerv a helyváltoztató mozgásban és a táplálékszemcsék szájnyílás felé történő áramoltatásában vesz részt.
3. ábra Kerekesféreg kolóniák, fénymikroszkópos képek. (a) Conochilus unicornis-telep – 380 mm. (b) Conochilus hippocrepis-telep – 800 mm
A kerekesférgek szájnyílása a hasoldalon nyílik, és általában a kerékszervben helyezkedik el. Innen indul a cső alakú emésztőtraktus, amely a végbélnyílásban végződik. Az emésztőrendszer jellegzetes szerve az izmos falú rágógyomor, amelynek belsejében kemény fogacskák vannak. A rágógyomor elsődleges feladata a táplálék felaprítása, de egyes fajokban kiölthető és a táplálék megragadásában vesz részt. A törzs legnagyobb szerve a gyomor körül elhelyezkedő szikmirigy. Az állat testméretéhez képest jelentős méretű, finoman cizellált felszínű petéket termel, amelyeket a fajok egy része testvázához rögzítve cipel magával. A kerekesférgek többségének mozgékony, összehúzható lába van, amely kettő, vagy több kapaszkodó ujjban végződik (1. ábra). A láb a testvégen ered, ami alól kivételt képeznek a kerekded, lapított testű Testudinella fajok, melyeknek hosszú és igen mozgékony lába a törzs hasi oldalától indul ki, és egy csillókkal borított kehelyben végződik (12a-b. ábrák). A láb a planktonikus életmódot folytató fajoknál (pl. Asplanchna fajok) (4. és 11a. ábrák) gyakran hiányzik. Az aljzat közelében élő Cephalodella fajok lába a váz belsejében található, ahonnan csak hajlott ujjaik nyúlnak ki (8a-b. ábrák). Nemcsak a láb, hanem az ujjak is különbözőképpen módosulhatnak a kerekesférgeknél. A Lecane fajok egy részének ujjai például jelentősen megnyúltak és egységes szervvé olvadtak össze (7d. ábra).
4. ábra (a) Zsákbelű kerekesféreg (Asplanchna sp.) – 1mm. (b) Asplanchna brightwelli nyelőcsőhöz kapcsolódó gyomormirigyei. (c) Asplanchna brightwelli elővesécskéje
5. ábra Kerekesférgek szaporodása, fénymikroszkópos képek. (a) Vértes kerekesféreg (Brachionus sp.) kibújása vékony héjú petéből. (b-c) Petenélküli és petés vértes kerekesféreg (Brachionus sp.) – 500 mm
Sok faj a láb tapadós csúcsi részével rögzíti magát az aljzathoz (araszoló kerekesférgek – Bdelloidea) táplálkozás közben, vagy helyváltoztatása során. A kerekesférgek teste a láb és a váz kinövései mellett egyéb függelékeket is viselhet. A vázzal nem rendelkező Filinia fajok testének elülső részéről két hosszú, mozgékony serte ered, amelyek az állat helyváltoztató mozgásában is részt vesznek. Ezeken kívül még egy, vagy két rögzített testnyúlványt is megfigyelhetünk a testvégükön (11c-d. ábrák). A kerekesférgek szaporodása háromféle módon történhet: Igen ritkán fejlődnek megtermékenyített petékből. Ez csupán egyetlen tengeri rend (Seisonidea) esetében fordul elő. Szaporodhatnak szűznemzéssel (parthenogenezis), mint például az araszoló kerekesférgek. A harmadik lehetőség az, amikor az előbbi két szaporodási mód váltakozik egymással. Ebben az esetben a nőstények megtermékenyítés nélkül, szűznemzéssel vékony héjú nyári petéket hoznak létre, amelyekből újabb szűznemzéssel szaporodó nőstények fejlődnek (5. ábra). Bizonyos idő elteltével olyan nőstények is megjelennek, amelyek kisméretű, vékonyhéjú petéket termelnek. Ezekből hímek kelnek ki, amelyek párosodnak a kisméretű petéket (hímpetéket) termelő nőstényekkel. A hím kerekesférgek apró, rövidéletű, ritkán megjelenő állatok.
A Bdelloidea osztály egyetlen fajánál sem fordulnak elő hímek, a többi kerekesféregnél is legfeljebb 10%-ban jelennek meg. A megtermékenyített petéből vastag falú tartóspete képződik, amely a kifejlett egyedekkel ellentétben képes átvészelni a kedvezőtlen időszakokat (pl. szárazság, hideg) és a szél és különböző állatok (vízimadarak, emlősök) révén a faj elterjedését is segíti. A tartóspetékből nőstények kelnek ki, amelyek újra szűznemzéssel szaporodnak. A kerekesférgek fejlődésében nincsen lárvaállapot és a petéből kikelő állatok néhány óra, vagy néhány nap alatt befejezik növekedésüket. A rövidebb élettartamú planktonikus fajok 4-8 napig, míg mások 3-4 hétig élnek.
6. ábra (a-b) Araszoló kerekesférgek (Bdelloidea sp.) – 600 μm. (c) Vértes kerekesféreg (Brachionus sp.) – 500 μm. (d) Petés vértes kerekesféreg (Brachionus sp.) (fénymikroszkópos képek)
7. ábra (a-b) Platyias quadricornis – 350 μm. (c) Lepadella ovalis – 200 μm. (d) Lecane sp. – 300 μm (fénymikroszkópos képek)
8. ábra (a) Cephalodella gibba – 300 μm. (b) Cephalodella sp. zöldalgákkal a testében – 300 μm. (c) Monommata sp. – 700 μm. (d) Eukariota mikrobákal fertőzöt Notommata egyed – 1 mm (fénymikroszkópos képek)
9. ábra (a) Gastropus stylifer – 350 μm. (b) Synchaeta sp. – 600 μm. (c-d) Synchaeta pectinata – 600 μm (fénymikroszkópos képek)
10. ábra (a) Keratella sp. – 300 μm. (b) Keratella sp. with eggs – 300 μm. (c) Kellicottia longispina – 860 μm. (d) Notholca sp. – 200 μm (fénymikroszkópos képek)
11. ábra (a) Zsákbelű kerekesféreg (Asplanchna sp.) – 1 mm. (b) Polyarthra sp. – 200 μm. (c) Filinia sp. petével – 200 μm. (d) Filinia sp. – 200 μm (fénymikroszkópos képek)
13. ábra (a) Ptygura sp. – 750 μm. (b) Collotheca ornata cornuta – 650 μm. (c) Golyóférgecske (Conochilus unicornis) telep – 380 μm (fénymikroszkópos képek)
14. ábra (a-b) Collotheca coronetta – 700 μm. (c-d) Cupelopagis vorax – 900 μm (fénymikroszkópos képek)
Felhasznált és ajánlott irodalom
Andrikovics S, Kerekes J, Kriska Gy, Liszi J (2002) A limnológia alapjai – főiskolai jegyzet. Eszterházy Károly Főiskola, Eger
Anon (2014) The Rotifer Trophi Web Page. http://www.rotifera. hausdernatur.at/Rotifer_data/trophi/. (assessed 2014.06.23). Hosted by Rotifer World Catalog. Haus der Natur, Salzburg
Bancsi I (1986) A kerekesférgek (Rotatoria) kishatározója I. In: Felföldy L (szerk.): Vízügyi Hidrobiológia, Vízügyi dokumentációs és Továbbképző Intézet, Budapest, 15
Barnes RD (1980) Invertebrate zoology, 4th edn. Saunders College, Philadelphia
Damborenea C, Rogers DC, Thorp JH (eds.) 2019 Keys to Palearctic Fauna: Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Vol. 4e4. Elsevier Inc.
De Smet WH (ed.) 1996 Rotifera. Volume 4: The Proalidae (Monogononta). SPB Academic Publishing bv, The Hague
De Smet W H, Pourriot R (ed.) 1997 Rotifera. Volume 5: The Dicranophoridae (Monogononta) and: The Ituridae (Monogononta). SPB Academic Publishing, The Hague
Donner J (1956) Rädertierre (Rotatorien). W. Ketter & Co. Stuttgart. English translation and adaptation by H.G.S. Wright (1966). Frederick Warne & Co., Ltd, New York
Donner J (1965) Ordnung Bdelloidea (Rotatoria, Rädertiere). Akademie-Verlag, Berlin
Edmondson WT (1945) Ecological studies of sessile Rotatoria, Part II. Dynamics of populations and social structure. Ecological Monographs 15:141–172
Edmondson WT (1959) Rotifera. In: Edmondson WT (ed.) Freshwater Biology, 2nd ed. John Wiley & Sons, Inc., New York
Fitter R, Manuel R (1986) Freshwater life. Collins, New York
Illies J (ed) (1978) Limnofauna Europaea. A checklist of the animals inhabiting European inland waters, with account of their distribution and ecology, 2nd revised and enlarged edn. G. Fischer/Swets & Zeitlinger, Stuttgart/Amsterdam
Koste W (1978) Rotatoria. Die Rädertiere Mitteleuropas. 2 volumes. Gebrüder Borntraeger, Stuttgart
Kriska Gy (2004) Vízi gerinctelenek. Kossuth Kiadó
Kriska Gy. (2008) Édesvízi gerinctelen állatok – határozó. Nemzeti Tankönyvkiadó
Kriska Gy, Tittizer T (2009) Wirbellose Tiere in den Binnengewässern Zentraleuropas. Weissdorn, Jena
Kriska Gy (2013) Freshwater Invertebrates in Central Europe - A Field Guide. Springer–Verlag Wien Heidelberg New York Dordrecht London + Digital extra materials
Lampert K (1904) Az édesvizek élete. Királyi Magyar Természettudományi Társulat
Lovas B (1990) Édesvízi parányok II. Móra Ferenc Könyvkiadó
Melone G, Ricci C (1995) Rotatory apparatus in Bdelloids. Hydrobiologia 313/314:91–98
Móczár L (1969) Állathatározó I. Tankönyvkiadó, Budapest
Nogrady T, Pourriot R, Segers H (eds.) 1995. Rotifera. Volume 3: The Notommatidae and: The Scaridiidae. SPB Academic Publishing, The Hague
Nogrady T, Segers H (ed.) 2002 Rotifera. Volume 6: Asplanchnidae, Gastropodidae, Lindiidae, Microcodidae, Synchaetidae, Trochosphaeridae and Filinia. SPB Academic Publishers bv, The Hague
Pennak RW (1989) Fresh-Water Invertebrates of the United States: Protozoa to Mollusca. John Wiley & Sons, Inc., New York
Pontin, R. M. 1978. A Key to British Freshwater Planktonic Rotifera. Freshwater Biological Association, Ambleside
Quigley M (1977) Invertebrates of stream and rivers, a key to identification. Edward Arnold, London
Ruttner-Kolisko A (1974) Planktonic rotifers: biology and taxonomy. Die Binnengewässer (Supplement) 26:1–146
Schwab H (1999) Süßwassertiere. Klett, Stuttgart
Segers H (ed.) 1995 Rotifera. Volume 2: The Lecanidae (Monogononta). SPB Academic Publishing bv, The Hague
Strebel H, Krauter D (1988) Das Leben im Wassertropfen. Kosmos Naturführer, Stuttgart
Thorp JH, Rogers DC (eds.) 2015 Ecology and General Biology: Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Vol. 1e4. Academic Press London
Varga L (1966) Kerekesférgek I. (Rotatoria I.) – Magyarország Állatvilága. Akadémiai Kiadó, III/7
Varga Z, Rózsa L, Papp L, Peregovits L (szerk.) (2021) Zootaxonómia: Az állatvilág sokfélesége. Pars Kft., Nagykovácsi
Wallace RL (1987) Coloniality in the phylum Rotifera. Hydrobiologia 147:141–155
Wallace RL, Ricci C (2002) Rotifera. In: Rundle SD, Robertson AL, Schmid-Araya JM (eds.) Freshwater Meiofauna: Biology and Ecology. Backhuys Publishers, Leiden
Wallace RL, Smith HA (2009) Rotifera. In: Likens GE (ed.) Encyclopedia of Inland Waters Elsevier, Oxford, 689–703
Wallace RL, Snell TW, Ricci C, Nogrady T (2006) Rotifera. Volume 1: Biology, Ecology and Systematics (2nd edition). Backhuys Publishers, Leiden.
Wallace RL, Snell TW, Smith HA (2015) Rotifer: Ecology and General Biology. In: Thorp JH, Rogers DC (eds.) Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Elsevier, Waltham, MA, 225–271