A kétszárnyúak (Diptera) rendjébe sorolt hártyás szárnyú legyek és szúnyogok második szárnypárja elcsökevényesedett, egyensúlyozó szervvé, billérré alakult. A teljes átalakulással fejlődő rovaroknak pete, lárva, báb és imágó állapota van. A petéből kikelő lárva jelentősen eltér szüleitől. Az ízelt láb nélküli, szárnyatlan állat többszöri vedléssel éri el teljes nagyságát, majd bábbá vedlik. A báb – bár a fajok egy részénél aktív helyváltoztatásra képes – nem táplálkozik. A kétszárnyú alrendek és képviselőik a következők: 1. Diarchineura (őserezetűszúnyog-alkatúak): Psychodidae, 2. Polyneura (sokerűszúnyog-alakúak): megfelel a korábbi Tipulomorpha csoportnak, 3. Neoneura (Víziszúnyog-alakúak): Culicidae, Dixidae, Chironomidae, Ceratopogonidae, Simuliidae, Chaoboridae, Ptychopteridae, Thaumaleidae, 4. Anisoneura (álszúnyog-alakúak): Cecidomyiidae, Bibionidae, Blephariceridae, 5. Brachycera (rövidcsápúkétszárnyú-alakúak).
1. ábra (a) Lepkeszúnyog (Psychodidae) imágó – 4 mm. (b) Lepkeszúnyog báb – 7 mm. (c-d) Lepkeszúnyog lárva – 8 mm, és testvége (fénymikroszkópos kép)
A lepkeszúnyogok (Psychodidae) 2-4 mm-es, széles szárnyú, légyszerű rovarok (1a. ábra). Egész testüket sűrű, szürkés színű szőrzet fedi. A fürdőszobák csempézett falán gyakran megjelenő rovarok lárvái a csatornák összefolyóiban élnek. A lárvák legfeljebb 8 mm-es, kissé lapított testű állatok. A testszelvények többsége egy kitinlemezzel van kettéosztva. A lassú mozgású állatoknak nincsenek állábaik, testüket többnyire szerves törmelék borítja. A lárvák és a bábok a szennyvíz csatornák bűzös hordalékának tipikus lakói (1b-d. és 37a-b. ábrák).
2. ábra (a) Lószúnyog (Tipulidae) – 15 mm. (b-c) Lószúnyog (Tipulidae) és iszapszúnyog (Limoniidae) lárva – 15 mm
A Polyneura csoportba (infraorder) hosszúlábú, többnyire nagytestű rovarok tartoznak (2a. és 35c. ábrák). Kövér, húsos lárváik talajban, vagy vizes élőhelyeken fejlődnek. A testhosszuk elérheti az 50 mm-t. A kitines fej jól elkülönül a test többi részétől és visszahúzható a tor belsejébe (2b-c., 3-4. és 36a-b. ábrák).
A lárvák testszíne piszkosfehér, vagy matt barna. A csoportot hat család alkotja (lószúnyogok – Tipulidae, iszapszúnyogok – Limoniidae, Pediciidae, Cylindrotomidae, Trichoceridae, Tanyderidae), amelyeket korábban mind a lószúnyogok (Tipulidae) családjába soroltak. A lószúnyogok hátulsó testvégén található lebenyekből egy jellegzetes szerv, a légzőcsésze alakul ki, amely a légköri oxigén felvételében játszik szerepet. Külsejét legtöbbször víztaszító kitinszőrök szegélyezik, a belsejében pedig két sötét légzőnyílás figyelhető meg. A légzőcsésze szemekhez hasonló légzőnyílásaival és füleket, szarvacskákat utánzó lebenyeivel kicsiny ördög arcra emlékeztet, ezért ördögmaskarának is szokták nevezni. Amikor a lárva a víz alá merül, a testvégi lebenyeket összehajtva bezárja a légzőcsészét, hogy a légzőnyílásokon át ne kerüljön víz a légzőszervbe.
3. ábra Lószúnyog (Tipulidae) lárva nyitott légzőcsészével a testvégén – 25 mm
A potrohszelvények hasoldalán a Pediciidae családnál páros állábak figyelhetők meg. Az utolsó előtti testszelvény fonalas kopoltyúkat viselhet. A lószúnyog lárvák mindenféle édesvízi élőhelyen előfordulnak állóvizekben éppúgy, mint a rohanó hegyi patakokban. Többnyire kövek alatt, a fenéküledékben, vagy korhadó növényi részek között találhatunk rájuk. A vízben élő lárvák többsége ragadozó életmódot folytat, kisebb rovarlárvákkal, férgekkel táplálkoznak. A lárvák a vízpart nedves törmelékében bábozódnak be. A báb feji része tüskés, potrohának hajlítgatásával korlátozott mértékű mozgásra képes. A bábból 1-2 hét elteltével bújik elő a kifejlett lószúnyog.
4. ábra Pediciidae lárva felülnézeti képei
Az igazi vagy csípőszúnyogok (Culicidae) 10 mm-es, karcsú testű, hosszú lábú rovarok (5a. ábra). Nőstényeik vérszívók, míg a hímek nektárral táplálkoznak. Az igazi szúnyogok fontos jellemzői a pikkelyekkel borított szárnyszegélyek és szárnyerek, valamint a fejnél többszörösen hosszabb szúró-szívó szájszerv. A csápjuk tőízéből kiinduló csápostor minden egyes ízét örvösen elhelyezkedő hosszú sörték borítják. Ezek a hímeknél sokkal dúsabbak, ami lehetővé teszi a nemek gyors elkülönítését. A csípőszúnyogok petéiket egyesével (Anopheles, Aedes fajok), vagy petetutajjá összeragasztva (Culicini) rakják le a vízfelszínre. Az egyedülálló peték kétoldalán az úszást segítő, bordákkal kifeszített hártyás úszók vannak. A petetutajban függőlegesen álló petéket ragasztóanyag köti össze egymással (5b. ábra). A petéből kikelő lárvák bábbá alakulásukig háromszor vedlenek. Meleg időszakokban egy új szúnyoggeneráció kifejlődéséhez 1 hét is elegendő.
5. ábra (a) Csípőszúnyog (Culicidae) – 8 mm. (b) Csípőszúnyog petetutaja (Culex sp.) – 5 mm. (c-d) Vízfelszínhez kapcsolódó csípőszúnyog (Culex sp., Culicidae) larvák – 8 mm
A lárvák hengeres, sörtékkel borított teste a tori részen a legszélesebb. A torszelvényeik összeolvadtak, állábaik nincsenek. A lárvák szájszervének jellegzetes képződményei az alsóajkakhoz kapcsolódó szájkefék, amelyekkel a vízben, a felszínen lebegő, vagy az aljzatot borító szerves törmeléket söprik szájnyílásuk felé. A csúcsuk felé vékonyodó csápok hosszúsága legfeljebb akkora, mint a fejhossz. A lárváknál a fej formája alapján alapvetően kétféle alaptípust tudunk megkülönböztetni. A maláriaszúnyogoknál (Anopheles fajok) körülbelül olyan hosszú, mint amilyen széles, míg a Culex és Aedes fajok esetében a fej sokkal szélesebb, mint amilyen hosszú (5c-d., 6. és 38b. ábrák). A maláriaszúnyog lárvák hátoldalán úgynevezett pálmalevélszőrök találhatók, amelyek segítségével vízszintes testhelyzetben tapad az állat a víz felületi hártyájához, miközben feji részét hátrahajtva a felszínen sodródó szerves anyagokkal táplálkozik. A szúnyoglárvák légzőnyílásai a testvégen nyílnak. A Culex és Aedes lárvák testvégén egy hosszabb-rövidebb légzőcső van. Ennek nyílását ötlebenyű szelep zárja le, amikor az állat a víz alá merül. A mocsári szúnyog (Coquillettidia richiardii) módosult légzőcsövével vízinövények légjáratait szúrja meg, és innen veszi fel az oxigént.
A Culex és Aedes lárvák nyugalmi helyzetben a vízfelszínről ferdén lecsüngve lélegeznek, de ha valami megriasztja őket, akkor testük gyors csapkodásával a mélybe úsznak. Úszásukat az utolsó potrohszelvényen található evezőszőrök segítik. A szúnyoglárvák jól viselik a víz szennyezettségét és képesek néhány deciliternyi vízben is kifejlődni. Kedvelt haltáplálékok, ezért a halakkal benépesített vizekben ritkán fordulnak elő.
6. ábra (a) Culex sp. (Culicidae) lárva – 6 mm. (b) Anopheles sp. (Culicidae) lárva – 7 mm
A báb teste a púpos fejtorból és a karcsú, begörbült potrohból áll (7. ábra). A fejtor jellegzetes függelékei a csáperedetű légzőkürtök, amelyek segítségével a vízfelszínen lélegeznek. A bábok a lárvákhoz hasonlóan gyors mozgású állatok. A csípőszúnyogok közegészségügyi jelentősége igen nagy, mert vérszívásuk során számos vírus, baktérium, egysejtű és fonálféreg okozta betegséget közvetítenek az emberre.
7. ábra (a) Csípőszúnyog (Culex sp., Culicidae) bábok felülnézetből – 4 mm. (b) Culex sp. báb – 4 mm. (c) Bojtosszúnyog (Chaoborus crystallinus, Chaoboridae) báb – 10 mm
A tutajosszúnyogok (Dixidae) családjába hosszú csápú, törékeny testű rovarok tartoznak. Hártyás, a potrohon túlnyúló szárnyaik laposan borítják testüket (8a. ábra). A család mindössze két nemzetségből áll (Dixa, Dixella). 4-8 mm-es lárváik kivétel nélkül a vízben fejlődnek. A vízfelszínen és a vízparton összegyűlő növényi törmelék felszínén élő, megnyúlt állatok teste legtöbbször U alakban görbült (8b. és 38a. ábrák). Úszáskor felváltva nyújtogatják ki testvégeiket. A vízfelszín alsó részéhez a potrohszelvényeik hátoldalát borító, körkörösen elhelyezkedő kitinszőrökkel rögzülnek. Az elülső potrohszelvények hasoldalán egy, vagy két pár álláb van. A testvégükön nyíló két légzőnyílást lebenyekből és hosszú kitinsertékből álló, összetett képlet veszi körül, amely a vízfelszínhez kapcsolja a lárvát, és megakadályozza, hogy a légcsőrendszerbe víz kerüljön. A bebábozódás közvetlenül a vízfelszín alatt történik élő, vagy elhalt növényi részek felszínén
8. ábra (a) Tutajosszúnyog (Dixidae) – 5 mm. (b) Tutajosszúnyog lárva – 8 mm
Az árvaszúnyogok (Chironomidae) a Kárpát-medence legnagyobb vízi kétszárnyú családját képviselik a nagy óvatossággal is mintegy 700-ra becsült fajszámukkal. Az imágók finom testű, hosszú lábú, gyakran élénk színű állatok (9. ábra). A legfeljebb 14 mm-es rovarok nem szívnak vért, az árva elnevezés is erre a tulajdonságukra utal. Jellemzőik a fejet felülről részben eltakaró, erőteljesen domború tor, és a potrohnál rövidebb szárnyak. A hímeknek tekintélyes méretű tollas csápjaik vannak. Az imágók rajzása általában alkonyatkor figyelhető meg, de egyes fajok esetében borult, szélcsendes időben akár napközben is. Lakott területen a különböző fényforrások körül éjszaka is hatalmas mennyiségben találhatók. Az elsősorban hímekből álló csapatok a vízpartok közelében repülnek, gyakran hatalmas tömegükkel hívva fel magukra a figyelmet.
9. ábra (a-b) Hím és nőstény árvaszúnyog (Chironomidae) – 9 mm
A nőstények petézéskor a vízfelszín fölött repülve ejtik a begörbített potrohvégükről lecsüngő kocsonyás petecsomójukat a vízbe. A rugalmas, gyakran az eredeti hosszának többszörösére is kinyújtható petecsomóban a peték jellegzetes csavaralakban rendeződnek (11. és 33c. ábrák). Az árvaszúnyog lárvák a legtöbb faj esetében vízben fejlődnek, de számos szárazföldi élőhelyhez kötődő faj is ismert. A féregszerű, hengeres testű lárvák elérhetik a 30 mm-es testhosszúságot is.
Első torszelvényükön 1 pár, apró horgacskákkal borított állábat, az utolsó előtti testszelvényükön pedig gyakran fonalas kopoltyúkat viselnek. Testük két, kitinkarmokkal felvértezett potrohlábban végződik, amelyek a helyváltoztatásban és az állat aljzathoz való rögzítésében fontosak. Az árvaszúnyog lárvák színe igen nagy változatosságot mutat, lehetnek fehérek, sárgák, zöldek, barnák, rózsaszínűek, vagy akár vérvörösek is (10., 32b. és 33a-b. ábrák). Az utóbbi két testszínt a testfolyadékukban található oxigénszállító vérfesték, a hemoglobin okozza, ami lehetővé teszi, hogy az oxigénhiányos üledékben is képesek legyenek megélni. A fehér színű, fejlettebb trachearendszerrel bíró lárvák az oxigénben gazdagabb, áramló vizek üledékében, vagy az állóvizek partközeli részein élnek az itt felhalmozódó növényi törmelékben.
Az árvaszúnyog lárvák egy része szabadon él, másik része iszapszemcsékből és saját szövedékéből karcsú lakócsöveket épít, amelyek merőlegesen állnak ki az iszapból, vagy az aljzathoz vannak rögzítve. A csövecskéből kígyózó mozgással kinyúló lárva táplálékszemcséket és oxigéndúsabb vizet áramoltat teste közelébe a távolabbi vízrétegekből.
10. ábra (a) Árvaszúnyog (Chironomidae) lárva – 8 mm. (b) A lárva elülső testrésze a fejjel és a horogkoszorús állábbal. (c) A lárva testvége tüskés állábakkal és fonalas kopoltyúkkal
11. ábra (a-c) Árvaszúnyog (Chironomidae) petecsomók
Az aktív mozgásra képes báb a toron úgynevezett szarvacskát visel, amelynek alakja rendkívül változatos, és a légzésben van szerepe. A báb egy darabig a lárvákkal az iszapban fejlődik. Később, az átalakulás előtt rángatózó mozgással a vízfelszínre küzdi fel magát. Kültakarója alatt gáz halmozódik fel, amitől egyre biztosabban kapaszkodik meg a felszínen és a teste ezüstössé válik. Potrohának hátrahajlításával a tori részen megrepeszti a bábbőrt, ahonnan néhány perc alatt előbújik a szárnyas rovar (12. ábra). Az árvaszúnyogok tömegrajzásaikkor jelentős mennyiségű szerves anyagot visznek ki testükben a vízi ökoszisztémákból, ezért fontos szerepük van az állóvizeket sújtó eutrofizációs folyamatok lassításában.
12. ábra (a) Árvaszúnyog (Chironomidae) kibújása a vízfelszínen. (b) A báb kapcsolódik a vízfelszínhez. (c) Megkezdődik a kibújás
Egyes árvaszúnyogok lárvái (pl. Symbiocladius rhithrogenae) kérészlárvák testén élősködnek (13. és 32c. ábrák). A S. rhithrogenae parazitizmusa olyan periodikus, lárvakori parazitizmus, amely a lárvafejlődés utolsó szakaszát (és a bábállapotot) foglalja magában. Az árvaszúnyog lárvák a petéből való kibújásuk után hosszabb-rövidebb ideig szabadon élnek. A szabadon élés időtartama a tavasszal és ősszel rajzó állatoknál különbözik. A szeptemberi peterakást követően megjelenő lárvák a téli időszak alatt szabadon élnek és csak áprilisban lépnek paraizta kapcsolatra a Heptageniidae kérészcsaládba tartozó fajok (pl. Electrogena lateralis) lárváival. A májusban kikelő lárvák viszont már júliusban parazitává vállnak.
13. ábra Élősködő árvaszúnyog (Symbiocladius rhithrogenae, Chironomidae) lárva (a) és báb (b) az Electrogena lateralis (Heptageniidae) kérészlárva szárnyhüvelye alatt – 3 mm és 4 mm
Az élősködő kapcsolat időtartama mindkét esetben hasonló (1–1,5 hónap). A kérészlárva populációk fertőzöttség igen nagymértékű lehet, elérheti az 59%-ot is. Ugyanakkor az utolsó stádiumú kérészlárvákat nem képes parazitálni a S. rhithrogenae lárva, így a fertőzöttség káros hatásai kevésbé veszélyeztetik az újabb kérész nemzedékek kifejlődését.
14. ábra (a-b) Törpeszúnyog (Ceratopogonidae) lárva elülső és hátulsó testvége
A törpeszúnyogok (Ceratopogonidae) családjába 1-6 mm-es rovarok tartoznak. Nőstényeik nagy része kellemetlen csípésű vérszívó. A törpeszúnyogok szárnyai nyugalmi helyzetben a testen túlnyúlva borítják be a potrohot. A lárvák többsége vízi életmódot folytat. Testfelépítésük alapján két csoportba oszthatók. Az egyikbe 12 mm-es, karcsú testű lárvák tartoznak, amelyek különösen a fonalas zöldmoszat sűrűjében gyakoriak (pl. Culicoides, Probezzia fajok). Csupasz testük nem visel állábakat, de a testvégükön finom kitinszőrök kötege figyelhető meg (14. ábra). Lassan vonagló mozgás jellemzi őket. A másik lárvatípusba főleg szárazföldi csoportok (pl. Atrichopogon, Forcipomyia) tartoznak, de egyes fajaik a sekély vizű részeken is megjelennek. A kitinszőrökkel borított, 5 mm-nél kisebb lárvák az első torszelvényükön egy, vagy kétlebenyű állábat hordoznak.
A cseszlék, vagy púposszúnyogok (Simuliidae) apró, 2-6 mm-es a legyekhez hasonló testalkatú rovarok (15a. és 34c. ábrák). A barnás-fekete állatok nőstényei emlősállatok és az ember vérét szívják. Korábban a Duna alsóbb szakaszain kialakuló tömegrajzásaik során súlyos veszteségeket, nem ritkán több száz háziállat elhullását okozták. A jelentős kártételt az okozta, hogy a cseszlék - az állatok vékonyabb bőrrel borított testfelületeit keresve - bemásztak a háziállatok orr és garatüregébe, ahol a vérszívás előtt a nyálkahártyába fecskendezték gyulladásos reakciót kiváltó nyálukat. A szúrás helyén kialakuló szövetduzzanat számos háziállat, ló, sertés szarvasmarha fulladásához vezetett. Ezekre a szörnyű pusztításokra vezethető vissza az a néphagyomány, amely a vízben fejlődő cseszle lárvák eredetéről azt tartja, hogy ezek egy sárkány kiömlő véréből keletkeztek, amelyet Szent György ölt meg a Vaskapu sziklái között. A cseszlelárvák áramló vizek gyorsfolyású szakaszain élnek. Testük bunkószerűen megvastagodott, a hosszúságuk elérheti a 10 mm-t. A kövek, növények felszínéhez rögzült állatok testvégük apró horgaival kapaszkodnak aljzathoz szőtt „láthatatlan” fonalaikba. Ezek miatt még a rohanó víz sem sodorja el őket. Araszoló mozgásuk fontos szervei a test elülső részén található páratlan álláb és a testvégi kapaszkodó szerv.
15. ábra Púposszúnyog (Simuliidae) imágó (a), lárva (b) és bábok (c) – 3 mm, 5 és 3 mm
A púposszúnyog lárvák táplálékukat a vízből szűrik ki legyezőszerűen szétnyitható, sertékkel borított alsó ajkaik segítségével (15b. 33d. és 34a. ábrák). A táplálkozás során ezeket rövid ideig szembefordítják a vízáramlással, majd villámgyors mozdulattal összecsukják és „lenyalják” róla a kiszűrt táplálékszemcséket. A táplálkozás szempontjából kedvező vízáramlású részeken a lárvák tömegesen jelennek meg.
Bebábozódás előtt a lárvák zseb formájú szövedéket rögzítenek az aljzathoz, amelynek belsejében apró kitintüskékkel rögzíti magát a báb. A folyásiránnyal szájadékával szemben álló zsákszerű építményből csak a báb elágazó légzőfüggelékei nyúlnak ki 15c. és 34b. ábrák). Az imágóvá történő vedlés a báb kiszabadulása után a vízfelszínen megy végbe.
16. ábra (a) Bojtosszúnyog (Chaoborus crystallinus, Chaoboridae) lárva – 20 mm. (b) Bojtosszúnyog lárva feji része. (c) A lárva elülső léghólyagjai (fénymikroszkópos képek)
A kifejlett bojtosszúnyogok (Chaoboridae) az árvaszúnyogokhoz hasonló megjelenésű állatok, amelyek elkülönítése szárnyuk erezete alapján lehetséges.
A kisebb állóvizekben élő lárvák megnyúlt teste teljesen átlátszó. Feji részükön jellegzetes madárcsőrszerű fogószervük alakult ki a csápokból, amelyekkel a lebegő életmódot folytató lárvák főleg kisrákokat zsákmányolnak (16. és 35a. ábrák). Ezeket olyan gyorsan ragadják meg és nyelik le, hogy szabadszemmel leginkább csak azt látjuk, hogy eredetileg sárgás színű bélcsatornájuk egyre jobban megtelik vöröses, vagy zöldes színű rákocskákkal. A bojtosszúnyogok lárvái testük villámgyors csapásaival változtatják a helyüket. Mozgásukat a testvégen kialakuló kitinszőrökből álló faroklegyező segíti. A bojtosszúnyoglárvák vízszintes lebegését a tori részükön és a testvégükön elhelyezkedő két pár levegővel telt, ezüstös léghólyag teszi lehetővé. A légcsőrendszer maradványainak tekinthető szervek gáztartalmát az állat aktívan képes változtatni, ami lehetővé teszi, hogy napszakos ritmusától függően különböző vízmélységekben helyezkedjen el. A báb a lárvával ellentétben függőleges testhelyzetet vesz fel a vízben, de teste neki is átlátszó. Fejtori részén a csípőszúnyogokhoz hasonlóan két fülszerű légzőkürtöt visel, amelyek azonban az előbbiekkel ellentétben nem vesznek részt a légköri levegő felvételében, mert a báb a lárvához hasonlóan a vízben oldott oxigént hasznosítja (7c. ábra). A bojtosszúnyogok vízfelszínen úszó, hártyás petecsomójában a megnyúlt peték koncentrikus körökben helyezkednek el (35b. ábra).
17. ábra Redősszúnyog (Ptychopteridae) lárva – 35 mm
A redősszúnyogok (Ptychopteridae) családjába a lószúnyogokhoz hasonló megjelenésű rovarok tartoznak. A lárváik könnyen megkülönböztethetők a lószúnyogok lárváitól, mert testvégükön hosszú, teleszkópos szerkezetű légzőcsövet viselnek. A hengeres, lágy testű, piszkosfehér színű lárvák testhossza elérheti a 35 mm-t. A sekély állóvizek és mocsarak partközeli részén az iszapban, vagy bomló növényi részek között élő állatok légzőnyúlványukon keresztül a légköri levegőből lélegeznek (17. és 35c. ábrák). A bábok az iszapfelszínen fekszenek. Ha zavarás éri őket, aktív helyváltoztatással menekülnek. A redősszúnyog báb feje két nyúlványt visel, amelyek közül az egyik csökevényes, míg a másik megnyúlt légzőcsővé alakult.
18. ábra Recés muslica (Blephariceridae) lárva alulnézetből – 1 cm
A recés muslicák (Blephariceridae) családjába kisméretű, 5-7 mm-es, lószúnyogszerű rovarok tartoznak. A lapított testű, 10 mm-es lárvák teste hét részre tagolódik. Az első magában foglalja a fejet, a tort és az első potrohszelvényt. A többi hat testrész a potrohszelvényekből forrt össze. A lárva háti oldala kemény, gyakran apró tüskékkel, szőrökkel borított. A hasoldalon minden testtáj befűződésénél bojtos tracheakopoltyúk találhatók. Az első hat testrész hasi oldalának középső részén egy erőteljes szívókorong figyelhető meg, amellyel a lárva az aljzathoz rögzíti magát (18. ábra). A recés muslicák lárvái a hegyi patakok kőgörgetegeinek felső részén élnek.
19. ábra (a) Katonalégy (Stratiomyidae) lárva – 10 mm. (b) Közönséges katonalégy (Stratiomys chamaeleon lárva – 6 cm. (c-d) S. chamaeleon lárva testvége a vízfelszínen és a víz alatt (fénymikroszkópos képek)
A katonalegyek (Stratiomyidae) családjába csak kevés vízhez kötődő faj tartozik. A vízben élő lárvák teste orsó formájú, enyhén lapított. Apró, erősen kitinizált fejük jól felismerhető. Állábaik nincsenek, a testhosszúságuk elérheti az 5 cm-es testhosszúságot is. A lárvák kemény kültakarójába jelentős mennyiségű mész rakódik. Testvégükön egy hasítékszerű légzőnyílás található, amelyet finoman szőrözött kitinszálak vesznek körül (19. és 39a-c. ábrák). A vízfelszíni légzés során ezek szétterülnek a vízfelszínen. Amikor az állat a mélybe merül, akkor a szálak összehajolnak és rátapadnak a légcsőrendszerből kipréselődő légbuborékra. Ily módon egy hordozható „buborékzár” alakul ki a katonalégy lárva testvégén, ami megakadályozza, hogy víz jusson a légzőszervbe. Ha újra levegőhöz akar jutni az állat, akkor kidugja testvégét a vízfelszín fölé, ahol a buborék kipukkadásával szabaddá válik a légzőnyílás, és a kitinszálak újra szétterülnek a felszínen. A kisebb méretű lárvák többnyire testvégi szervükkel kapcsolódva sodródnak a vízfelszínen. A bebábozódás a kemény lárvabőr belsejében történik. Ez az oka annak, hogy a bábokat csak mozdulatlanságuk alapján tudjuk megkülönböztetni a lárváktól. Ha a mozdulatlan állatot a fény felé fordítjuk, akkor az áteső fényben kirajzolódik a lárvabőr elülső részében elhelyezkedő báb. A hegyi patakokban élő fajok lárváira főleg a part menti vizes törmelék között találunk, míg az állóvízi fajok a vízfelszíni növényzeten élnek.
20. ábra (a-b) Bögöly (Tabanidae) imágó és lárva – 12 mm és 2 cm
A bögölyök (Tabanidae) az egész Földön elterjedt rovarok, amelyeknek nőstényei vérszívók, így az embernek is sok kellemetlenséget okoznak (19a. és 20a-b. ábrák). Táplálkozásuk során vírusos, bakteriális, és fonálféreg okozta betegségeket terjesztenek. A bögölylárvák vízben, vagy nedves talajban fejlődnek (20b., 21d. és 39d. ábrák). A hengeres testű, 20-30 mm-es orsó alakú állatok 1-2 éves fejlődésük során sokszor vedlenek. A bögölylárvák patakokban, tavakban, de akár egy keréknyomban összegyűlő pocsolyában is megélnek, ahol az üledékben vadásznak kisebb férgekre és rovarlárvákra. A kifejlett bögölyök petéiket nem közvetlenül a vízbe rakják, hanem zömében a víz fölé hajló levelekre, illetve a vízparti kövekre, ahonnan a lárvák a vízbe esnek, illetve a vízbe másznak (21c. ábra). A polarotaxis, azaz a vízszintesen poláros fényhez való vonzódás a bögölyök számára először a víztestek távolról történő észlelését, majd a vízparti petézőhelyek megtalálását biztosítja. Pozitív polarotaxisuk, teremtette meg a fénypolarizációs elven működő bögölycsapdák készítésének alapját. A bögölyök polarizációs gazdafelismerésének bizonyítása lehetőséget adott olyan évszázados biológiai kérdések megválaszolására, hogy milyen előnyökkel járhatnak az emlősök kültakarójának foltos vagy csíkos mintázatai.
21. ábra (a-b) Hím és nőstény bögölyök (Tabanidae). (c-d) Bögöly petecsomó és lárva
A kószalegyek (Rhagionidae) többségének lárvája a talajban fejlődik, ugyanakkor egyes fajaik az édesvizekben élnek. A lárva teste hengeres, a testvégen 4, kb. egyenlő hosszússágú lekerekített lebennyel. A ragadozó lárvákra főleg patakokban találhatunk növényi törmelék között és kövek alatt.
22. ábra Athericidae lárva – 18 mm
Az Athericidae család fajait korábban a Rhagionidae családba sorolták. A megnyúlt testű, jól fejlett állábakkal rendelkező lárvák testhosszúsága elérheti a 20 mm-t. Legtöbb testszelvényüket fonalas nyúlványok borítják, amelyek közül a két leghosszabb az utolsó szelvényről kiinduló, szőrökkel borított nyúlványt képez. (22a. és 40a. ábrák). A nőstény rovarok a petéiket nem közvetlenül a vízbe rakják le, hanem a patakparti növényzet víz fölé hajló leveleire, ágaira. A petéből kikelt lárvák kibújásuk után a vízbe esnek, ahol ragadozó életmódjuk során főként árvaszúnyog lárvákat és kérészlárvákat zsákmányolnak az aljzaton.
23. ábra (a-b) Herelegyek (Eristalis spp.). (c-d) Barna herelégy (E. nemorum) – 1 cm
A zengőlegyek (Syrphidae) családjába színükkel és mintázatukkal a méheket és darazsakat utánzó, nektárral táplálkozó rovarok tartoznak (22. és 29a. ábrák).
Többségük lárvája a talajban fejlődik, de néhány fajuk a lárvakorát olyan nedves, vagy vizes élőhelyen tölti, mint például egy faodú vízgyülemlése, vagy egy tavacska eutrofizálódó partszegélye. Közéjük tartoznak a kövér, lágy testű, hosszú faroknyúlvánnyal rendelkező herelégy (Eristalis) lárvák, amelyek a szennyezett, nagy szerves anyag tartalmú élőhelyeken, trágyadombokon, pöcegödrökben gyakoriak. A szerves anyagokkal táplálkozó lárvák feji része széles, kitinizálatlan, visszahúzható a testbe. Testszelvényeik páros, horogkoszorús állábakat viselnek. Teleszkópos légzőnyúlványuk a farok nélküli testhossz tízszeresére is kinyújtható. Ennek belsejében jól megfigyelhető két légcső, amelyek a légzőnyílástól szállítják az oxigént a test belsejébe. A testbe érkező légcsövek között egy haránt tracheaág figyelhető meg, amely lehetővé teszi, hogy ha az egyik légcső elzáródik, a másikból is eljusson a levegő az ellenoldali test félbe. A két tracheaszál a test két oldalán végighúzódó hatalmas tágulatot képez, ahonnan finom ágak szállítják az oxigént a test többi részébe. A levegőt raktározó légcsőtágulatok segítik a lárvák vízfelszíni lebegését (24-25., 31a. és 30b-c. ábrák). Bebábozódás előtt a lárvák a szárazra másznak. A báb feji részén nagyméretű tövisek, a test végén pedig egy megrövidült faroknyúlvány figyelhető meg (31b. ábra).
24. ábra (a) Herelégy (Eristalis sp., Syrphidae) lárva a vízfelszínen – 1 cm. (b-c) A teleszkópos légzőnyúlvány részletei két tracheával (fénymikroszkópos képek)
25. ábra Herelégy (Eristalis sp.) lárva trachearendszerének részlete
A vízilégy (Ephydridae) fajok túlnyomó többsége édesvízi vagy sósvízi akvatikus, szemiakvatikus faj. A 10-12 mm-es lárva 8 hasoldali állábáról ismerhető fel, amelyek közül az utolsó pár többnyire megnagyobbodott. A test két nyúlványban végződik, amelyeken 1-1 légzőnyílás található (30d. ábra).
26. ábra Csigalégy (Sciomyzidae) lárva a vízfelszínen – 8 mm
Csigákban élősködnek a csigalegyek (Sciomyzidae) lárvái. A 12 mm hosszú állatok répa alakú testét szemölcsszerű kiemelkedések borítják. Tányérszerűen kiszélesedő testvégük két légzőnyílás-udvart (stigmaudvar) hordoz, amelyekben a kifejlett, nagyobb testű lárváknál 3-3 mandulaszerű légzőnyílás (stigma) található. A stigmaudvarokat végbéli (anális) szemölcsök szegélyezik (26. és 31d. ábrák). A család fajai szárazföldi és vízicsigák belső élősködőiként kezdik életciklusukat. A csigalégy lárvák a teljesen elfogyasztott csiga héjának belsejében bábozódnak be.
A kikelő imágók újabb csigát keresnek utódaik számára. Képviselőik közül a Sepedon nemzetségbe tartozó fajok a legismertebbek, amelyek a vízfelszínen úszó növényzetben élnek, ahol mocsáricsigákat és balogcsigákat parazitálnak.
Az ürüléklegyek (Scathophagidae) lárvák többsége szennyvíztároló medencékben és a part menti szerves törmelék között él. Légzőnyílásaik apró, kúp alakú nyúlványok végén nyílnak. Ezeket gyűrűszerűen elhelyezkedő szemölcsök veszik körül.
27. ábra Limnophora sp. (Muscidae) lárva jellegzetes testvége – 1 cm
Az igazi legyek (Muscidae) családjának több nemzetsége is vízhez kötött fejlődésű, amelyek közül a legismertebbek a Limnophora fajok. Lárváik teste répa formájú, szelvényeik apró páros állábakat hordoznak. Kiszélesedő testvégükön két, légzőnyílásban végződő kúpos nyúlvány található (27. és 32a. ábrák). A lárvák áramló vizekben kövek alatt és fonalas zöldmoszatok között élnek.
28. ábra (a-b) Szúnyoglábú légy (Dolichopodidae) – 5 mm
A táncoslegyek (Empididae) és a szúnyoglábú legyek (Dolichopodidae) (28. és 31c. ábrák) nagyon hasonlítanak egymáshoz, megkülönböztetésük a szakember számára sem egyszerű feladat. Vízhez kötődő lárváik a vízparti nedves turzásokban és a vízben fejlődnek, ahol ragadozó életmódot folytatnak.
29. ábra Árnyékszéklégy (Fannia sp., Fanniidae) lárva jellegzetes testfüggeléke – 2 mm
Az árnyékszéklegyek (Fanniidae) kis és közepes termetűek, 2-9 mm-esek, többnyire szürkések, feketések. A Fannia génusz lárvái patakok felső szakaszán és ártéri vízmedencékben fordulnak elő. A irányban lapított lárvatest erősen szklerotizált és feltűnően szelvényezett. A tor és potrohszelvények szembeötlő nyúlványokat viselnek (29. ábra). A bebábozódás az utolsó lárvabőrön belül történik.
30. ábra (a) Barna herelégy (Eristalis interrupta, Syrphidae) – 12 mm. (b) Herelégy (Eristalis sp.) lárvák – 1 cm. (c) Herelégy (Eristalis sp.) lárvája – 1 cm. (d) Vízilégy (Ephydridae) bábok – 8 mm
31. ábra (a) Herelégy (Eristalis sp., Syrphidae) lárvája – 1 cm, és a légzőnyúlvány részlete (kis kép). (b) Herelégy (Eristalis sp.) báb – 1 cm. (c) Szúnyoglábú légy (Dolichopodidae) – 5 mm. (d) Csigalégy (Sciomyzidae) lárva a vízfelszínen – 8 mm
32. ábra (a) Limnophora sp. (Muscidae) lárva és testvége (kis kép) – 1 cm. (b) Árvaszúnyog (Chironomidae) lárvájának hátulsó testvége a kitinkarmos potrohlábakkal és fonalas kopoltyúkkal. (c) Árvaszúnyog (Symbiocladius rhithrogenae, Chironomidae) báb Electrogena lateralis (Heptageniidae) kérészlárva szárnyhüvelye alatt – 3 mm
33. ábra (a) Árvaszúnyog (Chironomidae) lárvájának elülső testvége a fejjel és a horogkoszorús állábbal. (b) Árvaszúnyog lárva hátulsó testvége a kitinkarmos potrohlábakkal és fonalas kopoltyúkkal (fénymikroszkópos képek). (c) Árvaszúnyog petecsomója – 13 mm. (d) Púposszúnyog (Simuliidae) lárvák – 10 mm
34. ábra (a) Púposszúnyog (Simuliidae) lárvák – 10 mm. (b) Púposszúnyog báb – 5 mm. (c) Púposszúnyog – 3 mm
35. ábra (a) Bojtosszúnyog (Chaoborus crystallinus, Chaoboridae) lárva – 1 cm. (b) Bojtosszúnyog petecsomó – 5 mm. (c) Redős szúnyog (Ptychopteridae) lárvája – 35 mm
36. ábra (a) Lószúnyog (Tipulidae) lárva és testvégi légzőcsészéje (kis kép) – 25 mm. (b) Lószúnyog lárva testvége. (c) Petéző lószúnyog (Tipulidae) – 18 mm
37. ábra (a) Lepkeszúnyog (Psychodidae) lárva és testvége (kis kép) – 8 mm. (b) Lepkeszúnyog báb – 7 mm. (c) Recés muslica (Blephariceridae) lárva – 1 cm
38. ábra (a) Tutajos szúnyog (Dixidae) lárva testvége (sztereomikroszkópos kép). (b) Csípőszúnyog (Culex sp.) lárvák a vízfelszínen – 6 mm
39. ábra (a) Katonalégy (Stratiomys sp.) lárva – 5 mm. (b-c) Katonalégy (Stratiomyidae) lárvák testvégei. (d) Bögöly (Tabanidae) lárva – 2 cm
40. ábra (a) Athericidae lárva – 18 mm. (b) Bögöly (Tabanidae) lárva – 2 cm
Felhasznált és ajánlott irodalom
Adler PH, Crosskey RW (2008) World blackflies (Diptera: Simuliidae): a fully revised edition of the taxonomic and geographical inventory. http://entweb.clemson.edu/biomia/pdfs/blackflyinventory.pdf
Andrikovics S, Kerekes J, Kriska Gy, Liszi J (2002) A limnológia alapjai – főiskolai jegyzet. Eszterházy Károly Főiskola, Eger
Armitage P, Cranston PS, Pinder LCV (eds) (1995) The Chironomidae. The biology and ecology of non-biting midges. Chapman & Hall, London
Barnes RD (1980) Invertebrate zoology, 4th edn. Saunders College, Philadelphia
Bíró K (1981) Az árvaszúnyoglárvák (Chironomidae) kishatározója. In: Felföldy L (szerk.): Vízügyi Hidrobiológia, Vízügyi dokumentációs és Továbbképző Intézet, Budapest, 11
Brindle A (1967) The larvae and pupae of the British Cylindrotominae and Limoniinae (Diptera, Tipulidae). Trans Soc Br Entomol 17(7):151–216
Crosskey RW, Howard TM (2004) A revised taxonomic and geographical inventory of world blackflies (Diptera: Simuliidae). The Natural History Museum, London Armitage P, Cranston PS, Pinder LCV (eds.) 1995 The Chironomidae. The biology and ecology of non-biting midges. Chapman & Hall, London
Damborenea C, Rogers DC, Thorp JH (eds.) 2019 Keys to Palearctic Fauna: Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Vol. 4e4. Elsevier Inc.
Dobson M (2013) Family-Level Keys to Freshwater Fly (Diptera) Larvae: A Brief Review and a Key to European Families Avoiding use of Mouthpart Characters. Freshwater Reviews, 6(1):1-32
Egri Á, Blahó M, Kriska G, Farkas R, Gyurkovszky M, Åkesson S, Horváth G (2012a) Polarotactic tabanids find striped patterns with brightness and/or polarization modulation least attractive: An advantage of zebra stripes. Journal of Experimental Biology 215: 736–745
Egri Á, Blahó M, Sándor A, Kriska Gy, Gyurkovszky M, Farkas R, Horváth G (2012b) New kind of polarotaxis governed by degree of polarization: attraction of tabanid flies to differently polarizing host animals and water surfaces. Naturwissenschaften 99: 407–416
Faasch H (2015) Identification guide to aquatic and semiaquatic Diptera larvae. DGL Arbeitshilfe 1-2015. DGL, Hardegesen
Fitter R, Manuel R (1986) Freshwater life. Collins, New York
Foil LD (1989) Tabanids as vectors of disease agents. Parasitol Today 5:88–96
Hall MJR, Farkas R, Chainey JE (1998) Use of odour-baited sticky boards to trap tabanid flies and investigate repellents. Med Vet Entomol 12:241–245
Hayakawa H (1980) Biological studies on Tabanus iyoensis group of Japan, with special reference to their blood-sucking habits (Diptera, Tabanidae). Bull Tohoku Natural Agricult Exp Station 62:131–321
Horváth G, Majer J, Horváth L, Szivák I, Kriska G (2008a) Ventral polarization vision in tabanids: horseflies and deerflies (Diptera: Tabanidae) are attracted to horizontally polarized light. Naturwissenschaften 95: 1093–1100
Horváth G, Kriska Gy (2008b) Polarization vision in aquatic insects, polarization patterns of waters and polarized ecological traps. In: Lancaster J, Briers RA (eds.) Aquatic insects: challenges to populations. CABI, Wallingford, 204–229
Horváth G, Blahó M, Kriska G, Hegedüs R, Gerics B, Farkas R, Akesson S (2010) An unexpected advantage of whiteness in horses: the most horsefly-proof horse has a depolarizing white coat. Proceedings of the Royal Society of London B 277: 1643–1650
Horváth G, Móra A, Bernáth B, Kriska Gy (2011) Polarotaxis in non-biting midges: female chironomids are attracted to horizontally polarized light. Physiol Behav 104:1010–1015
Horváth G (ed.) (2014) Polarized Light and Polarization Vision in Animal Sciences. Springer Series in Vision Research, volume 2 (series editors: Collin SP, Marshall JN) Springer Verlag, Heidelberg – Berlin - New York
Horváth G, Pereszlényi Á, Akesson S, Kriska Gy (2019) Striped bodypainting protects against horseflies. Royal Society Open Science 6: 181325 (13 pages, doi: 10.1098/rsos.181325)
Illies J (ed) (1978) Limnofauna Europaea. A checklist of the animals inhabiting European inland waters, with account of their distribution and ecology, 2nd revised and enlarged edn. G. Fischer/Swets & Zeitlinger, Stuttgart/Amsterdam
Kriska Gy, Majer J, Horváth L, Szivák I, Horváth G (2008) Polarotaxis in tabanid flies and its practical significance. Acta Biologica Debrecina, Supplementum Oecologica Hungarica 18: 101–108
Kriska Gy, Andrikovics S, Szitó A (1998) Phenological data on a parasitic relationship between Electrogena lateralis (Curtis, 1834) (Ephemeroptera) and Symbiocladius rhithrogenae (Zavrel, 1924) (Chironomidae). Opuscula Zool Budapest 31:79–84
Kriska Gy (2004) Vízi gerinctelenek. Kossuth Kiadó
Kriska Gy. (2008) Édesvízi gerinctelen állatok – határozó. Nemzeti Tankönyvkiadó
Kriska Gy, Tittizer T (2009) Wirbellose Tiere in den Binnengewässern Zentraleuropas. Weissdorn, Jena
Kriska Gy (2013) Freshwater Invertebrates in Central Europe - A Field Guide. Springer–Verlag Wien Heidelberg New York Dordrecht London + Digital extra materials
Lampert K (1904) Az édesvizek élete. Királyi Magyar Természettudományi Társulat
Lehane MJ (2005) The biology of blood-sucking in insects, 2nd edn. Cambridge Univ Press, Cambridge
Luger SW (1990) Lyme disease transmitted by a biting fly. New England J Med 322:1752
Mcgavin GC (ed) (2001) Insects. Oxford University Press, Oxford
Mcmafferty WP (1998) Aquatic entomology. Jones and Bartlett, Bredbury
Mihályi F, Gulyás M (1963) Magyarország csípő szúnyogjai. Akadémiai Kiadó, Budapest
Móczár L (1969) Állathatározó I. Tankönyvkiadó, Budapest
Móra A, Dévai Gy (2004) Checklist of the non-biting midges (Diptera: Chironomidae) of Hungary with notes on records and peculiarity of the occurrence of the species. Acta Biologica debrecina, Supplementum oecologica hungarica 12: 39–207
Móra A, Barnucz E, Boda P, Csabai Z, Cser B, Deák Cs, Papp L (2007): A Balaton környéki kisvízfolyások makroszkópikus faunája. Acta Biol. Debr. Oecol. Hung, 16: 105–167
Nilsson AN (ed) (1997) Aquatic insects of North Europe. A taxonomic handbook, vol 2. Apollo Books, Stenstrup
Oosterbroek P (2006) The European families of the Diptera. KNNV Publishing, Utrecht
Papp L, Darvas B (eds) 1997: Contribution to a manual of Palaearctic Diptera (with special reference to flies of economic importance) 2. Nematocera and lower Brachycera. Science Herald, Budapest
Papp L, Darvas B (eds) 1998: Contribution to a manual of Palaearctic Diptera (with special reference to flies of economic importance) 3. Higher Brachycera. Science Herald, Budapest
Papp L, Darvas B (eds) 2000: Contribution to a manual of Palaearctic Diptera (with special reference to flies of economic importance) 1. General and applied dipterology. Science Herald, Budapest
Papp L (ed) (2001) Checklist of the Diptera of Hungary. Hungarian Natural History Museum, Budapest
Quigley M (1977) Invertebrates of stream and rivers, a key to identification. Edward Arnold, London
Schwab H (1999) Süßwassertiere. Klett, Stuttgart
Tashiro H, Schwardt HH (1953) Biological studies of horseflies in New York. J Econom Entomol 46:813–822
Thorp JH, Rogers DC (eds.) 2015 Ecology and General Biology: Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Vol. 1e4. Academic Press London
Urbanek A, Richert M, Gilka W, Szadziewski R (2011) Morphology and histology of secretory setae in terrestrial larvae of biting midges of the genus Forcipomyia (Diptera: Ceratopogonidae). Arthropod Struct Dev 40:485–494
Varga Z, Rózsa L, Papp L, Peregovits L (szerk.) (2021) Zootaxonómia: Az állatvilág sokfélesége. Pars Kft., Nagykovácsi