A szitakötők a legősibb rovarrendek közé tartoznak, mintegy 150 millió éve alig változtak. Mintegy 5000 fajuk van és a sarkvidéki területeken kívül teljesen benépesítik a szárazföldeket. A Világszerte elterjedt rovarok fontos szerepet töltenek be a vízi és a szárazföldi anyagforgalomban. A ragadozó állatok táplálkozását névadó szájszerveik (Odonata – fogazottak), kemény rágók és sűrűn fogazott állkapcsok segítik (1. ábra).
1. ábra Fogazott állkapcsok egy karcsúacsa (Aeschnidae, Anisoptera) rágószájszervében
A szitakötők két alrendje az egyenlőszárnyú (Zygoptera) és az egyenlőtlenszárnyú (Anisoptera) szitakötők (2. ábra). A két alrendbe sorolt kifejlett állatok és lárváik is jelentősen különböznek egymástól. Az egyenlőtlenszárnyúak nagyméretű akár a 8 cm-es testhosszúságot is elérő, díszes mintázatú rovarok. Feji részük hatalmas összetett szemeket hordoz, amelyekkel kiválóan látnak (3. ábra). Három torszelvényük ferdén helyezkedik el, ezért a zsákmány megragadásában fontos tüskés ízelt lábak előre tolódtak a fej közelébe. Rovarzsákmányukat repülés közben ragadják meg, és gyakran már a levegőben elfogyasztják. Két pár vízszintesen kiterülő, üvegszerűen áttetsző szárnyuk közül a hátulsó pár szélesebb. A szárnyak bonyolult módon kapcsolódnak a torhoz, aminek következtében a szitakötők külön-külön is tudják mozgatni a szárnyaikat. A hátsó szárnyak főleg a meghajtásban, az elülsők a kormányzásban vesznek részt.
2. ábra Egy nagy- (Anisoptera) és egy kisszitakötő (Zygoptera). (a) Kisfoltos laposacsa (Libellula fulva, Libellulidae) – 4 cm. (b) Kéköves légivadász (Ischnura elegans, Coenagrionidae) – 35 mm
3. ábra Nagy szitakötő (Anisoptera) fejek hatalmas összetett szemekkel. (a) Barkós katona-szitakötő (Sympetrum vulgatum, Libellulidae) és (b) egy zöldszemű karcsúacsa (Aeshna isoceles, Aeschnidae) feji része
Az egyenlőszárnyú szitakötők karcsú testű, kevésbé jól repülő rovarok. Nagyméretű összetett szemeik súlyzó alakú fejük kétoldalán helyezkednek el. Nyugalmi helyzetben szárnyaikat összecsapják testük felett, a két szárny többé-kevésbé azonos módon működik (2b. ábra).
Az egyenlőtlenszárnyú szitakötők tömzsi lárváinak teste hengeres, vagy enyhén lapított. Nagy összetett szemeik vannak. A fej alsó részén van jellegzetes fogószervük, az alsó ajakból kialakuló álarc (4. és 22. ábrák). Ez a fogószerv négy lemezből áll. Az első lemez az alaplemez (submentum), amely széles, erős ízülettel kapcsolódik a fejhez. Ehhez a hosszú lapos, vagy a begörbült kanálszerű középlemez (prementum) kapcsolódik. A középlemez elülső peremén középhasíték lehet (pl. Calopterygidae), az oldalsó és a belső felszíneken serték helyezkednek el szabályos sorokban, vagy szórtan. A középlemez elülső két sarkához két oldallemez csatlakozik, amelyek végén mozgatható véghorog, külső és belső peremén fogak, tüskék, serték lehetnek.
Az alsó ajak képletei és az oldallemezek sajátságai fontosak a lárvák faji szintű meghatározása során. A szabadon álló előtor (prothorax) jól elkülönül az egymással összeforrt közép- (mesothorax) és utótortól (metathorax). Ez utóbbiak hátoldaláról erednek a páros szárnyhüvelyek. Jól fejlett lábaik járásra és kapaszkodásra egyaránt alkalmasak. Az egyenlőtlenszárnyú szitakötő lárvák testvégén 5 tüskéből álló zárószerkezet az anális piramis alakult ki. Ennek nyílásán át szívja be a lárva légzőszervébe, a végbélkopoltyúba a vizet. Ez a szerv befelé irányuló szabályos gyűrődésekből áll, amelyek számos tracheaággal állnak kapcsolatban. A végbélből erőteljesen kipréselt víz segítségével a lárvák gyorsan úsznak (5. ábra).
4. ábra Karcsúacsa (Aschnidae, Anisoptera) lárva testfelépítése – 5 cm
5. ábra Karcsúacsa (Aeschnidae) lárva feltárt bélkopoltyúja (sztereomikroszkópos kép)
A karcsú, hosszú potrohú egyenlőszárnyú szitakötő lárva testvégén három levélszerű tracheakopoltyú van. Ezek nem csak a vízben oldott oxigén felvételében fontosak, hanem a lárvák kígyózó úszása során - a halak farokúszójához hasonlóan - fontos felületnagyobbító szervek (6-7. ábrák). A lemez közepén vastag főtrachea fut, amelyből számos melléktrachea ágazik el. A melléktracheák már a főtrachea közelében, vagy gyakrabban csak a kopoltyúlemez csúcsa és pereme közelében oszlanak rövid ágakra. A lemezek körvonala, légcsöveinek elrendeződése és a szegély sertéi szőrei fontos határozóbélyegek.
6. ábra Rablószitakötő (Lestidae, Zygoptera) lárva testfelépítése – 3 cm
7. ábra (a) Kéköves légivadász (Ischnura elegans, Coenagrionidae) lárva – 15 mm. (b) Légivadász (Coenagrionidae) lárva tracheakopoltyú részletének fénymikroszkópos képe
A szitakötők tizedik potrohszelvényén egy pár farokfüggelék van, ami a hímeknél mozgatható. A hímeknél ezenkívül található itt még egy pár potrohfüggelék. Ez utóbbival ragadja meg a nőstényt párzáskor a hím. A nőstény ivarnyílása a 9. potrohszelvénynél van. Az itt található három pár nyúlvány tojócsővé olvad össze, ha a nőstény tojásait vízinövények szöveteibe rakja, vagy elcsökevényesedik, ha a tojásokat egyesével, csomók, füzérek formájában a vízbe juttatja. A hím ivarmirigyek is a 9. potrohszelvényben vannak, de a párzószerv a 2. szelvényen található. Párzás előtt a hím feltölti ondótartályát a 9. szelvényen található ivarmirigyek termékeivel, és csak ezután kezdődik a nász. Ennek nyitányaként a hím potrohfüggelékeivel megragadja a nőstényt, majd karikába fonódva kialakul a „párzási kerék” és megtörténik a megtermékenyítés (8. ábra). Életük során a hímek és a nőstények is többször párzanak, annak ellenére, hogy a sikeres tojásrakáshoz egyetlen párzás is elegendő lenne. Feltehetően ezzel magyarázható, hogy a saját génjeik átörökítéséért küzdő hímek párzószervükkel gyakran eltávolítják a nőstény ivarszervéből az előző párzásból itt maradt hímivarsejteket. Számos faj esetében az átörökítés biztosítására a hím valamilyen módon őrzi a nőstényt a tojásrakás közben egy ideig, ennek legszorosabb formája a „tandem repülés” (Zygoptera, Sympetrum, néhány Anax sp.), amikor párzás után sem engedi el a hím a nőstényt. A tojásokból 2-6 hét múlva kelnek ki az előlárvák.
8. ábra Szitakötők párzása. (a) Feketefarkú pásztorszitakötő (Orthetrum cancellatum, Libellulidae) párzása. (b) Kéköves légivadász (Ischnura elegans, Coenagrionidae) nőstény testhelyzete a párzás alatt
A petéből kikelő előlárva néhány perc, vagy legfeljebb néhány óra elteltével lárvává vedlik, majd addig nyugalomban marad, amíg a zárt trachearendszeréből felszívódik az ezt kitöltő folyadék és helyére gázt választ ki az állat. Diffúziós folyamatok eredményeként a víz és a trachearendszer gázösszetétele egymáshoz hasonlóvá válik. Az előlárva feladata, hogy kedvező életkörülmények közé, a szárazföldről, vagy a vízinövényből a vízbe juttassa az állatot. Vedléssel alakul ki a lárva, amely vízi élete során 7-15 lárvastádiumon keresztül jut el a kifejlett rovar megjelenéséig. Életének utolsó napjaiban a lárva többnyire már nem táplálkozik, lárvakori szervei eltűnnek és helyettük kialakulnak az imágó szervei. Ez a lárvaalak az imágó kibújásának nyitányaként elhagyja a vizet és a vízparton, vagy a vízparti növényzeten megkapaszkodva a faji adottságoktól és az időjárástól függően 20-90 perc alatt imágóvá vedlik. A lárvabőr a tor háti részén reped meg, majd az így képződött nyíláson át először a kifejlett rovar tora jelenik meg. Később a feje, lábai, bújnak elő, majd végül az üres lárvabőrbe kapaszkodó szitakötő a potrohát is kihúzza a levedlett kültakaróból. A szárnyak lassan kifeszülnek, és a szitakötő megkezdi első repülését, a szűzrepülést (9. ábra). A szitakötőknek évente általában egy generációja fejlődik ki, de a faj fejlődési sajátosságaitól, a hőmérséklettől és a táplálékellátottságtól függően évente kétgenerációs, vagy többéves fejlődésűek is lehetnek. A fejlődés időtartama egy fajon belül is változhat az élőhelyi viszonyok függvényében. A kifejlett rovarok élettartama két hét és három hónap között változik. A szitakötők többsége lárva és pete állapotban telel át.
9. ábra Sárgalábú folyami-szitakötő (Gomphus flavipes, Gomphidae) átváltozása – 4 cm
A színesszárnyú szitakötők (Calopterygidae) lárvái oxigéndús áramló vizekben, patakokban és folyókban élnek a partközeli részeken. Többnyire az itt található vízinövények és gyökerek között lapulnak. A lerakott tojásokból két hónap elteltével bújnak ki az előlárvák, a lárvák két évig fejlődnek. A hosszú, karcsú test két hosszabb, keresztmetszetében háromszög alakú külső és egy rövidebb és lapos középső tracheakopoltyúban végződik. Síkvidéki patakok gyakori lakója a sávos szitakötő (Calopteryx splendens) (10. és 23a-b. ábrák).
10. ábra (a-b) Sávos szitakötő (Calopteryx splendens, Calopterygidae) hím és lárva – 45 mm
A rablószitakötők (Lestidae) lárvái tiszta vizű lápokban, kisebb tavacskákban és dús növényzetű, lassú folyású patakokban élnek a vízi növényzet sűrűjében (6., 11. és 23c. ábrák). Egyes gyors fejlődésű fajaik időszakos vizekben is ki tudnak fejlődni. A nőstény imágók többsége nyárvégén, ősszel helyezi tojásait vízi- és vízparti növények belsejébe, amelyekből tavasszal bújnak ki az előlárvák. Ez alól kivételt képeznek a Sympecma fajok, amelyek imágó alakban telelnek át. A lárvák három hónapig fejlődnek, tracheakopoltyúik szélesek, tompa végűek, rajtuk jellegzetes csíkozottság figyelhető meg. A fogóálarcuk nyele hosszú eléri a második lábpár tövét a hasoldalon.
11. ábra Rablószitakötő (Lestidae) lárva és testvégi tracheakopoltyúi – 3 cm
A széleslábú szitakötők (Platycnemidae) lárvái állóvizek, tisztább vizű patakok és folyók lakói (12a. és 24a-b. ábrák). Az állóvíziekre leggyakrabban a parti részeken az aljzat közelében találhatunk, míg az áramló vizekben az alámerült vízinövényzetben élnek. Fajaik lárva állapotban telelnek át. Az előtor hátsó-oldalsó részén jól elkülönülő kidudorodások figyelhetők meg. A trachea kopoltyúi hosszúak és csúcsuk elvékonyodva tüskeszerű nyúlványban végződik. A kopoltyúk szélei szőrözöttek.
A légivadász (Coenagrionidae) lárvák lassú folyású és állóvizekben élnek vízinövények sűrűjében, lárvaállapotban telelnek át (12b., 13. és 24c. ábrák). Tracheakopoltyúik változatosak lehetnek, de a csúcsosak sem végződnek vékony szálban, mint a levéllábú szitakötőké. A rövidebb álarcú légivadász lárvák fogószerve nyugvó állapotban nem, míg a rabló szitakötő lárvák álarca eléri a 2. lábpár tövét.
12. ábra (a) Széleslábú szitakötő (Platycnemidae) lárva – 17 mm. (b) Légivadász (Coenagrionidae) lárva – 15 mm
13. ábra Légivadász (Coenagrionidae) lárva árvaszúnyog (Chironomidae) lárvával táplálkozik. (a) Felülnézet, (b) alulnézet
A folyami-szitakötők (Gomphidae) lárvái oxigéndús áramló vizekben, patakokban, folyókban és nagy tavakban élnek az aljzaton (14. és 25a. ábrák). A lapított testű állat testhosszúsága elérheti a 30 mm-t is. Testét finom szőrzet borítja, amit többnyire törmelék borít be. Csápja csupán 4 ízből áll, míg a többi Anisoptera családnál 7 csápíz jelenik meg. További jellemzőjük, hogy az első és a második ízelt lábak lábfejei csak kétízűek, a fogóálarc pedig lapos síkálarc.
14. ábra Feketelábú folyami-szitakötő (Gomphus vulgatissimus, Gomphidae) lárva (a) felülnézetben és (b) alulnézetben – 25 mm
A karcsúacsák (Aeschnidae) lárvái állóvizekben és lassú folyású dús növényzetű patakokban élnek (15-18., és 25b. ábrák). Többnyire az alámerült hínárnövényzet szélén, vagy gyökerekbe kapaszkodva lesnek a vízirovarok és halivadékok közül kikerülő zsákmányukra. A lárvák fogóálarca lapos, lemezszerű. Csápjaik 7, lábfejeik 3 ízből állnak.
15. ábra Karcsúacsa (Aeschnidae) lárva és táplálkozása bolharákkal (kis kép) – 5 cm
16. ábra Karcsúacsa (Aeschnidae) lárva – 5 cm
17. ábra (a-d) Karcsúacsa (Aeschnidae) lárva csíkbogár (Dytiscidae) lárvát zsákmányol
18. ábra (a-b) Karcsúacsa (Aeschnidae) lárva árvaszúnyog (Chironomidae) larvát kap el
A hegyiszitakötők (Cordulegasteridae) lárvái karcsú, enyhén lapított testű, legfeljebb 42 mm testhosszúságú állatok (19. és 26a. ábrák). Finom szőrzettel borított testüket a folyami szitakötőkhöz hasonlóan többnyire törmelék borítja. A gyors folyású patakokban és folyókban élő lárvák apró szeme kissé oldalra nyúlik ki. A fogóálarcuk domború, sisakszerű szerv. Az álarc oldallemezeinek belső peremén nagy, szabálytalan fogak sorakoznak. A lárva hátulsó lábai viszonylag rövidek kinyújtva nem érik el a testvéget. A lárvák az üledékbe ássák magukat, így várják a zsákmányt. Ilyenkor csak a fejük (szemek) és az anális piramisuk emelkedik ki.
19. ábra Balkáni hegyiszitakötő (Cordulegaster heros, Cordulegasteridae). (a-b) Balkáni hegyiszitakötő imágója (8 cm) és lárvája (2 cm). (c-d) Frissen vedlett, még fehér lárva – 2 cm
A laposacsák (Libellulidae) lárvái álló- és lassú folyású vizekben az aljzaton élnek (20-21. és 26b-c. ábrák). A család képviselői számos élőhelyen megtalálhatók, lárváik a száraz területek és sűrű erdők vizeiben sőt a brakvizekben is előfordulnak. A lárva kinyújtott hátulsó lábai elérik a potrohvéget. Sisakálarcuk oldallemezeinek peremén szabályos fogak találhatók, amelyek magassága kisebb, mint a szélessége.
20. ábra (a-b) Laposacsa (Libellulidae) lárva felül- és alulnézetben – 1 cm
21. ábra Barkós katona-szitakötő (Sympetrum vulgatum, Libellulidae) lárva – 13 mm
A smaragdszitakötő (Corduliidae) lárvák állóvizek lakói. Egyes gyors fejlődésű fajaik időszakos vizekben is ki tudnak fejlődni. Az aljzaton élő állatok sárgás testét sötétbarna sávok díszítik. A hosszabb csápokkal rendelkező lárvák álarca domború, sisakszerű szerv, amely teljesen beborítja a fej elülső részét. Az álarc fogai szélesek és magasak, szélességük megközelítőleg egyenlő a magasságukkal.
23. ábra (a-b) Sávos szitakötő (Calopterix splendens, Calopterygidae) lárva – 45 mm. (c) Rablószitakötő (Lestidae) lárvája – 3 cm
24. ábra (a) Széleslábú szitakötő (Platycnemidae) lárvája (17 mm) és az imago (kis kép). (b) Széleslábú szitakötő lárva. (c) Légivadász (Coenagrionidae) lárvája – 16 mm
25. ábra (a) Folyami-szitakötő (Gomphidae) lárvája – 25 mm. (b) Zöld óriásacsa (Anax imperator, Aeschnidae) lárva halivadékot zsákmányol – 4 cm
26. ábra (a) Balkáni hegyiszitakötő (Cordulegaster heros, Cordulegasteridae) lárvája – 2 cm. (b) Katona-szitakötő (Sympetrum sp., Libellulidae) lárvája – 13 mm. (c) Laposacsa (Libellulidae) lárvája – 18 mm
Felhasznált és ajánlott irodalom
Ambrus A, Danyik T, Kovács T, Olajos P (2018) Magyarország szitakötőinek kézikönyve. Magyar Természettudományi Múzeum, Herman Ottó Intézet Nonprofit Kft.
Andrikovics S, Kerekes J, Kriska Gy, Liszi J (2002) A limnológia alapjai – főiskolai jegyzet. Eszterházy Károly Főiskola, Eger
Askew RR (1988) The dragonflies of Europe. Harley Books, Martins, Essex
Barnes RD (1980) Invertebrate zoology, 4th edn. Saunders College, Philadelphia
Corbet PS (1999) Dragonflies: Behavior and Ecology of Odonata. Harley Books, Colchester
Damborenea C, Rogers DC, Thorp JH (eds.) 2019 Keys to Palearctic Fauna: Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Vol. 4e4. Elsevier Inc.
Fitter R, Manuel R (1986) Freshwater life. Collins, New York
Horváth G, Malik P, Kriska Gy, Wildermuth H (2007) Ecological traps for dragonflies in a cemetery: attraction of Sympetrum species (Odonata: Libellulidae) by horizontally polarizing black gravestones. Freshwater Biol 52:1700–1709
Horváth G, Kriska Gy (2008) Polarization vision in aquatic insects, polarization patterns of waters and polarized ecological traps. In: Lancaster J, Briers RA (eds) Aquatic insects: challenges to populations. CABI, Wallingford, 204–229
Horváth G, Kriska Gy, Malik P, Robertson B (2009) Polarized light pollution: a new kind of ecological photopollution. Front Ecol Environ 7(6): 317–325
Illies J (ed) (1978) Limnofauna Europaea. A checklist of the animals inhabiting European inland waters, with account of their distribution and ecology, 2nd revised and enlarged edn. G. Fischer/Swets & Zeitlinger, Stuttgart/Amsterdam
Kalkman VJ, Clausnitzer V, Dijkstra KDB, Orr AG, Paulson DR, Tol J (2008) Global diversity of dragonflies (Odonata) in freshwater. Hydrobiologia 595: 351e363.
Kriska Gy (2004) Vízi gerinctelenek. Kossuth Kiadó
Kriska Gy. (2008) Édesvízi gerinctelen állatok – határozó. Nemzeti Tankönyvkiadó
Kriska Gy, Tittizer T (2009) Wirbellose Tiere in den Binnengewässern Zentraleuropas. Weissdorn, Jena
Kriska Gy (2013) Freshwater Invertebrates in Central Europe - A Field Guide. Springer–Verlag Wien Heidelberg New York Dordrecht London + Digital extra materials
Lampert K (1904) Az édesvizek élete. Királyi Magyar Természettudományi Társulat
Mcgavin GC (ed) (2001) Insects. Oxford University Press, Oxford
Mcmafferty WP (1998) Aquatic entomology. Jones and Bartlett, Bredbury
Móczár L (1969) Állathatározó I. Tankönyvkiadó, Budapest
Nilsson AN (ed) (1997) Aquatic insects of North Europe. A taxonomic handbook, vol 2. Apollo Books, Stenstrup
Quigley M (1977) Invertebrates of stream and rivers, a key to identification. Edward Arnold, London
Schwab H (1999) Süßwassertiere. Klett, Stuttgart
Steinmann H (1964) Szitakötő lárvák (Larvae Odonatorum) – Magyarország Állatvilága. Akadémiai Kiadó, V/7
Thorp JH, Rogers DC (eds.) 2015 Ecology and General Biology: Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Vol. 1e4. Academic Press London
Varga Z, Rózsa L, Papp L, Peregovits L (szerk.) (2021) Zootaxonómia: Az állatvilág sokfélesége. Pars Kft., Nagykovácsi