A lepkékkel szoros rokonságban álló tegzesek (Trichoptera) a vízirovarok egyik legnagyobb rendjét alkotják. A kifejlett egyedek a szárazföldön élő szürkésbarna törékeny testű, molylepkékhez is hasonlítható rovarok (1. és 2a. ábrák). A méretük 3 mm-től (mikrotegzesek - Hydroptilidae) 60 mm-ig (pozdorjánfélék - Phryganeidae) terjedhet.
A Trichoptera név szőrösszárnyút jelent, ami arra utal, hogy a tegzesek szárnyát a lepkékkel ellentétben nem pikkelyek, hanem szőrök borítják. A kifejlett rovar szájszervei csökevényesek, de víz és nektár felvételére alkalmasak lehetnek. Fejükön nagy kiemelkedő összetett szemek és egyes családok imágóin pontszemek is és előre irányuló hosszú csápok találhatók. Ezek legtöbbször elérik, de jelentősen meg is haladhatják a testhosszat. Nyugalomban szárnyaikat tetőszerűen helyezik el a potroh felett. Lábszáruk jellegzetes sarkantyúkat visel.
Repülésük csapongó. Az imágók kibújása tavasztól az őszi hónapok végéig történhet. A kibújás után a legtöbb család imágói repülni és párzásra is képesek, míg mások (Limnephilidae) hosszabb-rövidebb nyugalmi perióduson (diapauza) esnek át, amely során ivarszerveik teljesen kifejlődnek és az imágók alkalmassá válnak a párzásra. Egyes tavasszal kibújó fajoknál a nyugalmi periódus akár 3 hónapig is eltarthat, amit az egyedek barlangokban, üregekben töltenek el.
1. ábra (a-b) Tegzes (Trichoptera) imágók – 2 cm, és a lábszár (tibia) sarkantyúi
A tegzesek nőstényei kétféle petecsomót raknak le. A fajok egy része úgynevezett ragacsos petéket rak egyesével, rövid láncok, vagy az aljzatot sűrűn beborító petelapok formájában a víz alá. A többiek a petékkel együtt kocsonyás anyagot is kiválasztanak, amely víz hatására megduzzad, és hatásos védelmet biztosít a kiszáradás, a megfagyás, és a mikroorganizmusok ellen (1. ábra). A nőstények peterakáskor vagy a víz alá másznak, és ott rögzítik, vagy egyszerűen csak a vízbe ejtik petecsomójukat. A mocsári tegzesek (Limnephilidae) és a Goeridae családok nőstényei a víz fölé hajló ágak, levelek alsó felszínére rakják kocsonyás petecsomóikat, ahonnan a kikelő lárvák a vízbe esnek.
2. ábra (a) Petéző (Philopotamus sp., Philopotamidae) tegzes a patakmederből kiemelt kövön. (b) Limnephilidae fajok kocsonyás petecsomói ivadékokkal és embriókkal (kis kép) – 15 mm
A tegzeslárvák többsége különböző formájú lakócsövet (tegezt) vagy hálót készít. Az építkezés alapját az ajakmirigyek által kiválasztott szövőfonalak képezik, amelyek nem csak a fogóhálók, hanem a lakócsövek elkészítésében is fontosak. A lárvák ezek segítségével ragasztják egymáshoz a tegez építő elemeit, és a házat is ezzel bélelik ki. A lakócsöves tegzeslárvák bebábozódása az utolsó ház belsejében megy végbe. A tegezt az aljzathoz rögzítik, majd mindkét végét lezárják. A hálófeszítő lárvák apró kövek halmazából építenek egy a testüket beborító kupolát (bábbölcső), amit az aljzathoz rögzítenek. A lárva a bábház belsejében sűrű selyemből belső kokont sző maga köré (3. ábra). A kokon a fajok nagy részénél féligáteresztő tulajdonságú, ezért a falán át beáramló víz miatt feszes kúpos képződménnyé alakul (4a. ábra). A szabadvégtagú bábok kb. 1 hónapos fejlődés után szabadítják ki magukat a bábházból, és a felszínre úsznak. A szárazra kúszó bábból általában az éjszakai órákban bújik elő a szárnyas rovar (4b. és 5. ábra).
3. ábra (a-c) Polycentropodidae tegzeslárva bebábozódása
4. ábra (a) Szövőtegzes (Hydropsychidae) bábkokonja a bábbölcsőben – 15 mm. (b) Szabadvégtagú tegzesbáb (Philopotamus sp., Philopotamidae) a vízparton – 18 mm
5. ábra (a-d) Philopotamus sp. (Philopotamidae) tegzesimágó kibújása a bábból – 18 mm
A tegzeslárvák fejlődésük során többször vedlenek, ami néhány kivételtől eltekintve 5 lárvastádium megjelenését eredményezi. A lárvastádiumok hossza folyamatosan nő, míg az első néhány napig, addig az utolsó több hónapig is eltarthat. A tegzesek egy évig tartó egyedfejlődéséből 9-10 hónap esik a lárvafejlődésre. A lárvák kemény, kitines fején a pontszemeket (kétoldalt kis fekete pigmentfoltok, az üvegszerű szklerotizációval kissé domborúak) és erőteljes rágószájszervet találunk.
A szájszerv felépítése aszerint módosulhat, hogy a lárva kisebb rovarokat és lárvákat zsákmányolva ragadozó, nagyobb élő és elhalt növényi részeket aprító, vagy a kövek algabevonatát kaparó életmódot folytat. A lárvák táplálékszerző stratégiájukat sokszor a környezet adta lehetőségekhez igazítják.
Egyes szövőtegzes (Hydropsyche instabilis, H. saxonica) fajok csak kedvező áramlástani viszonyok között építenek fogóhálót, egyébként a kövek algabevonatát legelik. A tegzeslárvák tora 3 pár erőteljes ízelt lábat hordoz, amelyek közül az első pár a táplálkozásban, tegezépítésben míg a második és harmadik pár a helyváltoztatásban fontos. A Leptoceridae családjának egyes fajai megnyúlt, úszószőrökkel borított hátulsó lábpárjaik csapkodásával úszni is tudnak. A tegzeslárvák potrohán különböző alakú legtöbbször fonalas, vagy elágazó szálakból álló trachekopoltyúk vannak.
A potroh utolsó szelvényén két karmokban végződő anális álláb ered, amely a szabadonélő és hálófeszítő lárváknál megnyúlt, míg a lakócsöveseknél rövid gyakran csak a karom alapján felismerhető szerv (6. és 7. ábrák). A ragadozó életmódot folytató szabadonélő és hálószövő lárvák teste hát-hasi irányban lapított, szájszerveik előre irányulnak. A mozgékony állatok anális állábai, nyúlványai hosszúak, a bebábozódás előtt bábtegezt építenek (örvénytegzesek - Rhyacophilidae, szövőtegzesek - Hydropsychidae, Polycentropodidae, Psychomyidae, Phylopotamidae).
6. ábra Mocsári tegzes (Limnephilidae) lárvája lakócső nélkül és lakócsőben (kis kép) – 17 mm
7. ábra Örvénytegzes (Rhyacophilidae) lárva testfelépítése – 2 cm
A recésszárnyú tegzesek (Philopotamidae) lárvái csőalakú szövedéküket gyors folyású vizekben rögzítik a kövek felszínéhez. A fehéres, sárgás színű állatok lágy, kitinizálatlan felső ajka, jellegzetes trapéz alakú. Az állat testhosszúsága elérheti a 22 mm-t (8b. és 28b. ábrák).
A Psychomyiidae lárvák az álló- és áramló vizekben élnek. A többi tegzeslárvától különböző módon kanyargós csövecskéket építenek a kövek felszínére, és ezek belsejében rejtőznek, vagy szabadon élnek. Egy kövön általában több állat is él együtt. A legfeljebb 11 mm-es lárvák potroha lágy, zöldes, vagy barnás színű (29a. ábra). A lárva rövid anális nyúlványai teljesen kitinizáltak.
Az álló– és áramló vizekben élnek a legfeljebb 25 mm-es Polycentropodidae lárvák. Az állatok teste enyhén lapított, a lágy potroh zöld, fehér, sárga, vagy barna. Anális nyúlványuk hosszú, csak a vége kemény, kitinizált (8c. és 28c. ábrák). A lárvákra legtöbbször csöves hálóikban akadhatunk, amelyeket kövek és faágak felszínéhez szőnek. Az állatok teste enyhén lapított, a lágy potroh zöld, fehér, sárga, vagy barna. Anális nyúlványuk hosszú, csak a vége kemény, kitinizált.
8. ábra (a) Örvénytegzes (Rhyacophilidae) lárva – 2 cm. (b) Recésszárnyú tegzes (Philopotamidae) lárva – 1 cm. (c) Polycentropodidae lárva – 25 mm
Gyors és lassú folyású patakokban élnek a szövőtegzesek (Hydropsychidae) lárvái (9. és 29b-c. ábrák). A 18 mm-es testhosszúságot is elérő állatok teste kissé hengeres, szájszerveik előre irányulnak. A sötét színű lárvák hasoldalát elágazó szálú pamacsos trachekopoltyúk borítják. A ragadozó állatok cső, tölcsér, vagy zsákszerű hálóikat a szilárd aljzathoz szövik. A lárva a szövedék mellett helyezkedik el egy kicsiny kavicsokból álló kupac alatt, ahonnan a hálóba sodródó zsákmányt figyeli. Táplálkozása során a hálón fennakadt szerves törmeléket is elfogyasztja. A fogóháló szövésekor a lárva alsó ajkain keresztül kettős szövőfonalat bocsát ki, miközben fejével 8-as alakban köröz. Így szabályos szövésű, négyszögletes szemekből álló hálót épít.
9. ábra (a-b) Szövőtegzes (Hydropsychidae) lárvák – 18 mm. (c) Szövőtegzes lárva víz alatt kifeszített hálója – 6 mm
Az örvénytegzesek (Rhyacophilidae) lárvái gyors folyású hegyi patakokban, folyókban élő ragadozók. A lárvák a kövek alján, oldalán mozognak szabadon, fogóhálót nem készítenek. Az elsodródás ellen úgy védekeznek, hogy egy biztonsági fonállal mindig az aljzathoz kapcsolódnak, miközben a kövek felszínén portyáznak. A tor és a potrohszelvényeik oldalán is bojtos tracheakopoltyúk találhatók, de néhány faj esetében ezek hiányoznak. A sárgás, zöldes színű lárva testhosszúsága elérheti a 20 mm-t (7., 27c. és 28a. ábrák).
Az Ecnomidae lárvák álló- és lassú folyású vizekben élő, 8 mm–es állatok, amelyek gyakori lakói az édesvízi szivacstelepeknek. Potrohuk nem visel tracheakopoltyúkat és a potrohszelvények két oldalán számos serte található.
A Glossosomatidae lárvák gyakran tömeges megjelenésűek a középhegységi patakokban. Kúpos, legfeljebb 10 mm-es lakócsövük apró kövecskékből, vagy homokszemcsékből épül (10. és 22a. ábrák). A ház lapos, a kövekhez tapadó felszínén két nyílás található. A lárva hol az egyiken, hol a másikon bújik elő.
10. ábra Glossosomatidae házak – 10 mm
A mikrotegzesek (Hydroptilidae) lárvái csak az utolsó, az 5. lárvastádiumban építenek tegezt. A 3-6 mm-es lakócső palack alakú, vagy lapított maghoz hasonló. A tegezek többnyire oldalirányban lapítottak, ezeket élükre állítva cipelik a lárvák (11., 21c. és 22b. ábrák). A ház készülhet pusztán kitinszerű, áttetsző anyagból (Ithytrichia fajok), máskor a felszínét homokszemcsék (Hydroptila fajok), vagy algafonalak (Agraylea fajok) boríthatják. A kövér, tracheakopoltyúkat nem viselő potrohszelvényeket egyes fajok esetében mély befűződések választják el egymástól. A mikrotegzesek lárvái álló– és lassú folyású vizekben élnek.
11. ábra Mikrotegzes (Hydroptila sp., Hydroptilidae) lárva – 5 mm
Tisztavizű patakokban és folyókban élnek a Brachycentridae lárvák. A hengeres lakócső barna, kitinszerű, kissé áttetsző anyagból, növényi részekből, vagy ásványi szemcsékből készül. A Brachycentrus fajok korai lárvastádiumokban négyszögletes házat építenek, mint a Lepidostomatidae lárvák az utolsó lárvastádiumban. Az enyhén elvékonyodó tegez gyakran az aljzathoz rögzített. A harmadik torszelvényen 4 apró kitinlemez és 1-1 oldalsó megnyúlt szklerotizált folt figyelhető meg. Az első lábak sokkal rövidebbek, mint a második és a harmadik láb. A legfeljebb 12 mm-es lárva potroha zöld, vagy krémszínű.
A pozdorjánfélék (Phryganeidae) lárvái növényekben gazdag állóvizekben, tavakban, állandó vizű nagyobb pocsolyákban, ritkán lassan áramló patakokban élnek a vízi növényzeten és az aljzaton. Toruk hosszú és aránylag keskeny, felszínét sötétebb foltok borítják. A közép– és utótor hártyás, kevéssé kitinizált, gyakran pigmentált. Alapszínük a potrohszelvényekéhez hasonló. Előtoruk hasi oldalán, a két első láb között 3-4 mm hosszú kihegyesedő nyúlvány, előtori szarv ered. Az előtor kitines, kisebb, mint a közép és az utótor. Az elülső lábak a legerősebbek, a középső lábak vékonyabbak és majdnem olyan hosszúak, mint az elülső lábak. A hátulsó lábak a leghosszabbak. Első potrohszelvényük a háton és kétoldalt nagy szemölcsöket visel. Fonalas tracheakopoltyúik a potroh háti részén, és a hát oldalán erednek. A potroh két oldalán oldalvonal fut. A lárvák méretre vágott növényi részekből építenek házat, amelyeket a legtöbb faj jellegzetes spirális alakban ragaszt össze. Ebből a családból kerülnek ki a legnagyobb méretű tegzesek, amelyek a 40-50 mm testhosszúságot is elérik.
12. ábra (a-b) Ironoquia dubia (Limnephilidae) lárvák – 35 mm
A Lepidostomatidae családba sorolt fajok lárvái forráskifolyókban, patakokban és folyókban élnek. A legfeljebb 11 mm-es lárvák első potrohszelvénye két oldalsó, szemölcsszerű kiemelkedést visel. A lárvák lakócsöve hengeres és homokszemcsékből épül, vagy négyzet keresztmetszetű és növényi anyagokból áll (13. és 21a-b. ábrák).
13. ábra (a-b) Fiatal Lepidostomatidae lárvák lakócsövükben – 5 mm
A Limnephilidae család fajai a rohanó hegyi patakoktól a nagy tavakig szélesen elterjedtek Európában. A lárvák többsége szerves törmelékkel táplálkozik. Lakócsöveiket sokféle anyagból építik (12., 14-16., 18. 22c., 23a-c., 24b-c. és 25a-b. ábrák). Apró kövekből homokszemcsékből, gallyakból, levelekből, esetenként üres és lakott vízicsiga házakból építik. A Limnephilus és a Stenophylax fajok lakócsövének formája és anyagai nagyon változatosak lehetnek. Az Anabolia fajok hengeres lakócsöve homokszemcsékből épül. amelynek két oldalához hosszabb gallyakat rögzítenek (25b. ábra). A Glyphotaelius fajok ovális, széles és lapos háza több levél, vagy levéldarab összeillesztésével készül. A Halesus (15a., 23c. ábrák) fajok háza hasonló az Anabolia házakhoz, csak a hengeres lakócső részben, vagy egészben növényi anyagokból áll.
14. ábra (a) A Limnephilus flavicornis lárva – 25 mm. (b-c) L. rhombicus lárvák – 3 cm
15. ábra (a) Halesus sp. (Limnephilidae) lárva – 25 mm. (b-c) Glyphotaelius pellucidus (Limnephilidae) lárva lapított lakócsövében – 3 cm
A Potamophylax fajok lárvái többnyire enyhén hajlott hengeres lakócsöveket építenek homokszemcsékből, vagy apró kövekből, növényi anyagokból. Bizonyos fajaik esetében egységes stratégia lehetővé teszi növényi-, ásványi anyagú és vegyes építésű lakócsövek megjelenését. A lárvák az előnyben részesített ásványi anyagok hiányában is elkészítik a tegzüket növényi anyagokból, amelyeket képesek átépíteni a lakócső nyílásától kezdődően, ha rálelnek az ásványi anyagra. A növényi anyagú tegez elkészülte után a Potamophylax nigricornis lárvák csak meghatározott ideig tudják átépíteni lakócsövüket. Az időintervallum hossza eltérő a különböző lárvastádiumokban. Az elsőben és az utolsóban a leghosszabb, míg a köztes stádiumokban jóval rövidebb. Ennek megfelelően a köztes stádiumok tükrözik leginkább az aktuális mederviszonyokat, mert itt van a legkevesebb idő a növényi anyagú lakócső átépítésére.
A Potamophylax rotundipennis az átépítés időtartama igen hosszú lehet, ezért a lakócsövek többsége nagy valószínűséggel ásványi anyagokból fog elkészülni. Így elmondható, hogy bár hasonló a két faj lakócsőépítési stratégiája a P. rotundipennis lakócsöveinek építőanyaga kevésbé tükrözi a mederben építőanyagként szóba jöhető anyagok arányát. A lárvák különleges lakócső építése lehetővé teszi, hogy akár mesterséges anyagokból, műanyagból és üvegből készíttessünk velük „művészi” tegezt (17. ábra).
16. ábra (a) Potamophylax nigricornis (Limnephilidae) lárva vegyesépítésű lakócsövében – 15 mm. (b-c) P. rotundipennis (Limnephilidae) lárvák ásványi anyagú (b) és vegyes építésű
(c) tegezükben
17. ábra (a) Potamophylax rotundipennis (Limnephilidae) és (b-c) P. nigricornis lárvák mesterséges anyagokból készült tegezeikben
18. ábra (a-c) Potamophylax nigricornis (Limnephilidae) lárvák – 15 mm
Az Odontoceridae család egyetlen faja az Odontocerum albicorne él Magyarországon a középhegységek tiszta vizű patakjaiban és forráskifolyóiban. A homokszemcsékből épült hengeres lakócső enyhén hajlott, elkeskenyedő (19a. és 25c. ábrák).
A sisakos tegzesek (Sericostomatidae) lárvái tiszta vizű forrásokban és patakokban élnek. Többnyire az aljzaton találhatunk rájuk kövek repedéseiben, vagy a homokos fenéken. A lárva testhosszúsága elérheti a 12 mm-t. Az enyhén hajlott elkeskenyedő tegez homokszemcsékből épül, a felszíne jellegzetesen sima (19b-c., 26c. és 27a. ábrák).
19. ábra (a) Odontocerum albicorne (Odontoceridae) lárva lakócsövében – 18 mm. (b-c) Sericostomatidae larvák – 20 mm
A Beraeidae lárvák kisebb patakokban, tavakban élnek. A legfeljebb 10 mm hosszú, finom ásványi szemcsékből épült hengeres lakócső erősen hajlott. A lárvák jellegzetessége, hogy az előtoruk egy gallérszerű oldalsó nyúlványt visel, amelyről egy éles perem fut rézsútosan hátrafelé (26a-b. ábrák). Az állatok elkeskenyedő testvégi potrohlábának (anális nyúlvány) hátoldaláról megnyúlt serték erednek, amelyek közül az egyik különösen hosszú. A lárvák egy részénél a hátulsó lábak feltűnően megnyúltak, gyakran kétszer olyan hosszúak, mint az elülső, vagy a középső lábak.
A hosszúcsápú tegzesek (Leptoceridae) lárvái álló– és folyóvizekben élnek. A lakócsövük karcsú, enyhén ívelt, vagy egyenes. A tegez építőanyaga lehet homok, spirális alakban rendezett növényi szálak, áttetsző–, kitinszerű anyag, vagy növényi és ásványi anyagok keveréke. A hátulsó lábaik jelentősen megnyúltak, kétszer-háromszor hosszabbak, mint az elülső lábak. Egyes fajaik (pl. Triaenodes, Leptocerus) a hátsó lábaikon hosszú szőröket viselnek, és ezek segítségével a tegzeslárváknál egyedülálló módon úszni is tudnak (27b. ábra).
A Thremmatidae család lárvái az alpesi régió hideg vizű hegyi patakjaiban élnek, ahol a kövek felszínén élő kovamoszatokkal táplálkoznak. A család egyetlen közép-európai faja a Thremma gallicum. Az elülső és oldalsó karimával rendelkező jellegzetes alakú lakócső erősen hajlított és kúpos.
A pajzsos tegzesek (Molannidae) lárvái álló-, vagy lassú folyású vizek lakói. A legfeljebb 17 mm-es, homokos aljzaton tartózkodó lárvák homokszemcsékből épült tegezéhez pajzsszerű rész kapcsolódik. A lárvák jellegzetessége, hogy az elülső lábfej alsó felszínéről erőteljes tövis nyúlik ki. Magyarországon nem élnek.
A csigaházas tegzesek (Helicopsychidae) lárváinak lakócsöve csigaház alakú. A 6-8 mm-es házat a csúcs felé fokozatosan egyre kisebb ásványi szemcsék építik fel. A hazánkban is előforduló Helicopsyche bacescui lassú folyású, növényzetben gazdag forrásokban és forráskifolyókban él.
A Goeridae lárvák legfeljebb 11 mm-es testhosszúságúak, a tegez legnagyobb hosszúsága és szélessége 15 és 10 mm. Többségük patakokban és folyókban él, de alkalmanként állóvizekben is előfordulnak. Házuk jellegzetes alakú, ami abból ered, hogy a homokszemcsékből épült lakócső két oldalához nagyobb köveket rögzít a lárva (20. és 24a. ábrák). A zömök testű állat elő és középtorának oldalsó részéről 2-2 nyúlvány indul ki. A 3-7 potrohszelvények kicsiny tracheakopoltyúkat viselnek és a 3-8 potrohszelvényeken oldalvonal figyelhető meg. A bábokat gyakran parazitálja a búvárfürkész (Agriotypus armatus). A parazitált bábokat külsőleg is könnyű felismerni, mert ezek elülső végéből egy sötét 1 mm széles, és 10-50 mm hosszú légzőszalag nyúlik ki (20. ábra).
20. ábra Goeridae lárvák és búvárfürkésszel (Agriotypus armatus) parazitált bábok (kis kép) – 11 mm
21. ábra (a) Lepidostomatidae lakócsövek – 5 mm. (b) Fiatal Lepidostomatidae lárva lakócsövében – 4 mm. (c) Mikrotegzes (Hydroptila sp., Hydroptilidae) lárva – 5 mm
22. ábra (a) Glossosomatidae lárva tegeze – 1 cm. (b) Mikrotegzes (Hydroptila sp., Hydroptilidae) lárva – 5 mm. (c) Mocsári tegzes (Limnephilus rhombicus) lárva tegzében – 3 cm, és Limnephilus flavicornis lárva (kis kép) – 25 mm
23. ábra (a) Pozdorján (Phryganeidae) lárva – 3 cm. (b) Glyphotaelius pellucidus (Limnephilidae) lárva lapított lakócsövében – 3 cm. (c) Halesus sp. (Limnephilidae) lárva – 25 mm
24. ábra (a) Goeridae lárva – 11 mm. (b-c) Ironoquia dubia (Limnephilidae) lárvák – 35 mm
25. ábra (a) Mocsári tegzes (Limnephilidae) lárva – 30 mm. (b) Anabolia sp. (Limnephilidae) lakócső – 25 mm. (c) Odontocerum albicorne (Odontoceridae) lárva – 18 mm
26. ábra (a) Beraea maurus (Beraeidae) lárva – 7 mm. (b) B. maurus lárva gallérszerű előtori nyúlványa oldalnézetben. (c) Sericostomatidae lárva – 2 cm
27. ábra (a) Sericostomatidae lárva – 2 cm. (b) Leptoceridae lárvae – 1 cm. (c) Örvénytegzes (Rhyacophilidae) lárva – 2 cm
28. ábra (a) Örvénytegzes (Rhyacophilidae) lárva – 2 cm. (b) Recésszárnyú tegzes (Philopotamidae) lárvája – 1 cm. (c) Plectrocnemia sp. (Polycentropodidae) lárva – 14 mm
29. ábra (a) Psychomyiidae-lárva (7 mm) és csövecskéi (kis kép). (b) Szövőtegzes (Hydropsychidae) báb kokon – 18 mm. (c) Szövőtegzes lárvák – 18 mm
Felhasznált és ajánlott irodalom
Andrikovics S, Kerekes J, Kriska Gy, Liszi J (2002) A limnológia alapjai – főiskolai jegyzet. Eszterházy Károly Főiskola, Eger
Barnes RD (1980) Invertebrate zoology, 4th edn. Saunders College, Philadelphia
Damborenea C, Rogers DC, Thorp JH (eds.) 2019 Keys to Palearctic Fauna: Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Vol. 4e4. Elsevier Inc.
Edington JM, Hildrew AG (1981) Caseless Caddis larvae of the British Isles. Freshwater Biological Association Scientific Publication, Windermere
Fitter R, Manuel R (1986) Freshwater life. Collins, New York
Graf W, Murphy J, Dahl J, Zamora-Munoz C, López- Rodríguez MJ (2008) Trichoptera. In: Schmidt-Kloiber A, Hering D (eds) Distribution and ecological preferences of European freshwater organisms, vol 1. Pensoft, Sofia-Moscow
Hickin NE (1967) Caddis larvae. Hutchinson, London
Illies J (ed) (1978) Limnofauna Europaea. A checklist of the animals inhabiting European inland waters, with account of their distribution and ecology, 2nd revised and enlarged edn. G. Fischer/Swets & Zeitlinger, Stuttgart/Amsterdam
Kiss O (2000) Review and results of Trichoptera research in Hungary up to the turn of the millennium. J Hung Hydrol Soc 80(4):241–246 (In Hungarian)
Kiss O (2003) Tegzesek. Akadémiai Kiadó, Budapest
Kjer KM, Blahnik RJ, Holzenthal RW (2002) Phylogeny of caddisflies (Insecta, Trichoptera). Zool Scr 31:83–91
Kriska Gy, Andrikovics S (1997) The life–history and gut content of Potamophylax nigricornis (Trichoptera, Limnephilidae). Opuscula Zool Budapest 29–30:113–116
Kriska Gy (2004) Vízi gerinctelenek. Kossuth Kiadó
Kriska Gy. (2008) Édesvízi gerinctelen állatok – határozó. Nemzeti Tankönyvkiadó
Kriska Gy, Tittizer T (2009) Wirbellose Tiere in den Binnengewässern Zentraleuropas. Weissdorn, Jena
Kriska Gy (2013) Freshwater Invertebrates in Central Europe - A Field Guide. Springer–Verlag Wien Heidelberg New York Dordrecht London + Digital extra materials
Lampert K (1904) Az édesvizek élete. Királyi Magyar Természettudományi Társulat
Macan MA (1973) British Trichoptera. Freshwater Biol Assoc 28
Malicky H (1983) Atlas of European Trichoptera. Dr. W. Junk Publishers, The Hague (2001) Insects. Oxford University Press, Oxford
Mcmafferty WP (1998) Aquatic entomology. Jones and Bartlett, Bredbury
Móczár L (1969) Állathatározó I. Tankönyvkiadó, Budapest
Morse JC (1997) Phylogeny of Trichoptera. Annu Rev Entomol 42:427–450
Mcgavin GC (ed) Nilsson AN (ed) (1996) Aquatic insects of North Europe. A taxonomic handbook, vol 1. Apollo Books, Stenstrup
Nilsson AN (ed) (1996) Aquatic insects of North Europe. A taxonomic handbook, vol 1. Apollo Books, Stenstrup
Quigley M (1977) Invertebrates of stream and rivers, a key to identification. Edward Arnold, London
Schwab H (1999) Süßwassertiere. Klett, Stuttgart
Steinmann H (1970) Tegzesek (Trichoptera) – Magyarország Állatvilága. Akadémiai Kiadó, XV/19
Thorp JH, Rogers DC (eds.) 2015 Ecology and General Biology: Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Vol. 1e4. Academic Press London
Varga Z, Rózsa L, Papp L, Peregovits L (szerk.) (2021) Zootaxonómia: Az állatvilág sokfélesége. Pars Kft., Nagykovácsi
Wallace ID, Wallace B, Philipson GN (1990) Casebearing Caddis Larvae of Britain and Ireland, vol 51. Freshwater Biological Association, Windermere
Weaver JS III, Morse JC (1986) Evolution of feeding and case-making behavior in Trichoptera. J North American Benthol Soc 5(2):150–158