Az álkérészek (Plecoptera) az egész földön elterjedtek. Leginkább a hideg területeken élnek, így például a mérsékelt öv hegyvonulataiban, a kontinensek melegebb régióiban nagyon ritkák. A lárvák bizonyos víztípusokhoz kötődnek, az imágók pedig kis területen mozognak, ezért a fajok többsége jól meghatározott területen él. Európában mintegy 350 fajuk él. Az álkérészek hengeres, vagy hát-hasi irányban kissé lapított testű szárnyas rovarok. Azonos hosszúságú, de eltérő alakú elülső és hátulsó szárnyaik nyugalmi helyzetben laposan borítják potrohukat (1. ábra). Hosszú fonalszerű csápjaik előre állnak, két oldalt álló nagy összetett szemük és három pontszemük van. A kisebb termetű fajok imágói (Taeniopterygidae, Leuctridae, Capnidae, Nemouridae) rágószájszerve fejlett, ezek algákkal, zuzmókkal, mohákkal és bomló levélmaradványokkal táplálkoznak. A többi csoport (Perlidae, Perlodidae, Chloroperlidae) imágó egyedeinek csökevényes a szájszerve, ezek csak kis mennyiségű vizet, növényi nedvet képesek felvenni. A tor első ízének háti része a kitinizált előtor, majd ezt követi a közép és az utótor, amelyek a szárnyakat viselik. Egyes fajok hímjei rövid szárnyúak (pl. Diura bicaudata, Perlodes dispar, Zwicknia bifrons), a hazai fajok nőstényei mind hosszú szárnyúak. Az imágók testvégén két fonálszerű testnyúlvány található, amely nagyon eltérő az egyes álkérész csoportoknál. Lehet egy vagy néhány ízből álló rövid (pl. Leuctridae, Nemouridae), vagy hosszú, sok ízű (pl. Perlidae, Perlodidae) képződmény.
1. ábra (a) Hím nagy álkérész (Perla abdominalis, Perlidae) a patakból kiálló kő felszínén – 3 cm. (b) Nőstény nagy álkérész (P. abdominalis) a patak mellett futó aszfaltúton
2. ábra Kőgörgeteges hegyi patak, a nagy álkérészek (Perlidae) jellegzetes élőhelye
Az imágók kibújása előtt a nimfák általában az éjszakai órákban kimásznak a vízből, és karmaikkal rögzítik magukat a köveken és más vízparti tárgyakon (3. ábra). A lárvabőr megreped a tor területén, majd kitüremkedik az imágó tora, feje, lábai és végül a potroha. A vedlés 3-5 percig tart, majd mintegy 15 perc alatt a szárnyak elrendeződnek. Újabb 30 perc alatt a kültakaró teljesen megszilárdul és a rovar elmászik, vagy elrepül. Kezdetben általában a hímek jelennek meg, amelyek 1-2 óra elteltével válnak szaporodóképessé. A nőstények a kibújás után szinte rögtön képesek a párzásra, ami a víz melletti talajon, növényzeten megy végbe és akár több óráig is eltarthat. A nőstények néhány órával, vagy 1-2 nappal a párzást követően rakják le a tojásaikat. Ennek során 3-4 kokont raknak le, amelyek egyenként 100-600 petét tartalmaznak. A nagyobb termetűek közvetlenül a vízbe helyezik potrohukat, ahol a petéket összetartó ragasztóanyag szétázásával a peték a vízbe süllyednek. A kisebb testűek repülés közben rakják le petecsomóikat. A lárvák kikelése fajtól függően néhány hétig, vagy akár 100 napig is eltarthat. A repülési időszak néhány napig, vagy 2-4 hétig tart. A repülési periódus szerint az álkérészek négy csoportba sorolhatók: a februártól márciusig repülő fajok (pl. Zwicknia bifrons, Leuctra prima), az áprilistól júniusig repülő tavaszi fajok (pl. Leuctra hippopus, Perlodes microcephala), a magasabb térszintű hegyi patakokban élő, júliustól augusztusig repülő fajok (pl. Perla pallida, Protonemura aestiva) és az augusztus végétől november közepéig repülő őszi fajok (pl. Leuctra fusca, Leuctra digitata). A tág magassági elterjedésű fajok esetében a repülési idő több időszakot is átfoghat (pl. Nemoura cinerea, Nemurella pictetii, Leuctra nigra).
3. ábra Nagy álkérész (Perla abdominalis, Perlidae) levedlett lárvabőre – 3 cm
A vizet a kérészekhez és más vízirovarokhoz hasonlóan az álkérészek is a felszínről visszavert vízszintesen polarizált fény alapján ismerik fel, ezért az élőhelyük közelében található hasonló optikai tulajdonságú mesterséges objektumok, pl. aszfalt utak, fekete agrofóliák megzavarhatják petézésüket. Ilyenkor nem a vízre, hanem ezek felszínére rakják petéiket, ahol ezek rövid idő alatt kiszáradva elpusztulnak. E jelenség alapján határozták meg a poláros fényszennyezés fogalmát, mely a polarizációra érzékeny vízi rovarok megváltozott, zavart viselkedését jelenti, amelyet a mesterséges felületekről visszavert vízszintesen poláros fény okoz. A vízirovarok fontos tagjai a vízi ökoszisztémák táplálékláncainak, a poláros fényszennyezés ezen állatokra kifejtett káros hatásai komoly ökológiai következményekkel járhatnak. A következmények számszerűsítése érdekében nemrégiben egy középhegységi patak szakasz mellett futó aszfaltút poláros fényszennyezés miatti károsító hatását vizsgálták meg egy álkérészfaj, a Perla abdominalis esetében. A kutatók egy 110 m hosszú patakszakaszt és a párhuzamosan futó aszfaltutat (4a. ábra) vizsgálták a P. abdominalis rajzásakor. Rendszeresen összegyűjtötték és megszámolták a nimfabőröket a vizsgált patakszakasz (2. ábra) mentén, valamint az elpusztult és kábult imágókat az út felszínén (4b. ábra). Ez alapján megállapították, hogy a nőstény imágók 20,6 %-a csapdázódott a patak melletti aszfaltút szakaszon. A patak bár nagyobb polarizációfokú vízszintesen poláros fényt tükröz, mint az aszfaltút, de a felülete egységnyi hosszonként lényegesen kisebb, mint az úté. Így a petézéshez készülő nőstények sokszor az aszfaltutat tekintették ideális petéző helynek és elkerülték a vízfelszínt. Az aszfaltúton gyakran eltaposták őket, vagy kiszáradtak és fokozott predációnak voltak kitéve.
4. ábra (a) Aszfalt út a patak közelében. (b) Eltaposott nagy álkérész (Perla abdominalis, Perlidae) nőstény fekete petecsomójával
A lárvák oxigénigénye igen nagy, a legtöbb faj a köves aljzatú hegyi patakokat, folyókat kedveli, de megjelenhetnek a homokos aljzaton is (pl. Leuctra major), és síkvidéki patakokban, átfolyó vizű kis tavakban (pl. Nemoura cinerea). A lárvális fejlődés a fajok többségénél egy évig tart, de a nagy testű fajok esetében ez 3 év (Perla, Dinocras) is lehet. Fejlődésük során a lárvák sokszor, akár 30-szor is vedlenek. A fiatal lárvák először a partmenti vizes avarban, mohapárnákban élnek, majd innen vándorolnak szét a patakban.
Testfelépítésük, a szárnyaktól eltekintve nagyon hasonló az imágóéhoz és a vedlések során a szárnyhüvelyek megjelenésével ez a hasonlóság még inkább szembeötlővé válik. A lábaik valamivel rövidebbek, mint a felnőtteké és sűrű, jellegzetes szőrökkel borítottak. A nagyobb testű álkérészek lárvái ragadozók, kisebb rovarlárvákkal, rákokkal és férgekkel táplálkoznak, míg a kisebbek kovamoszatokkal és levélmaradvánnyal táplálkoznak. A légzés a kisebb méretű és a fiatalabb lárvák esetében a kültakarón keresztül diffúzióval, vagy különböző helyzetű és formájú tracheakopoltyúkkal történhet. Ezek megjelenhetnek például a nyaki tájékon (Protonemoura, Amphinemura), a lábak tövében (Perla, Dinocras). A lárvák a kopoltyúkat nem tudják külön mozgatni, hanem esetenként lábaik hirtelen behajlításával, majd kinyújtásával közelítik testüket az aljzathoz, ezzel kis vízmozgást keltenek a légzőszervek körül. Ezt a jellegzetes viselkedést jól megfigyelhetjük egy Perla lárvánál, ha kisebb oxigéntartalmú, melegebb vízbe helyezzük. A Nemouridae családban a végbél légzés is előfordul.
5. ábra Az álkérészlárva testfelépítése
A korai álkérészek (Taeniopterygidae) közepes méretű, 8-12 mm-es rovarok. A lárváknak a testtől rézsútosan elálló szárnyhüvelyei vannak, amelyek jelentősen túlnyúlnak a test két oldalán. Ízelt lábaik erőteljesek, csápjaik és testnyúlványaik hosszúak. Három lábfejízük nagyjából egyforma hosszúságú. A Taeniopteryx lárvák a lábaik tövén egy ízelt tracheakopoltyút viselnek. A nem fajai az álkérész lárváknál szokatlan módon iszapos medrű, lassú folyású folyókban élnek, elrejtőzve behullott faágakon, vagy a vízinövények sűrűjében. A család többi nemének fajai (pl. Brachyptera) általában kőgörgeteges magashegységi patakokban élnek.
A keresztesszárnyú álkérészek (Nemouridae) lárvái kis és közepes nagyságú, 5-10 mm-es állatok (6b. és 10b-c. ábrák). Megjelenésük hasonló a korai álkérész lárvákhoz, de a lábfejízek közül a középső sokkal rövidebb, mint a másik kettő. Lábaik hosszúak a hátulsó pár jócskán túlnyúlik a potrohvégen. Az Amphinemura és Protonemura nemek fajai a nyak alsó részén trachekopoltyúkat viselnek. Az áramló vizekben élő állatok sokféle élőhelyet népesítenek be.
6. ábra (a) Közönséges álkérész (Nemoura cinerea, Nemouridae) – 1 cm. (b) Közönséges álkérész lárvák
A hengeresszárnyú álkérészek (Leuctridae) lárvái karcsú, hengeres testű, többnyire 10 mm-nél kisebb állatok (7., 11b. és 12b. ábrák). A lábaik rövidebbek, nem érik el a potroh csúcsát. Lábfejízeik a keresztesszárnyú álkérészek lárváihoz hasonlóak. Szárnyhüvelyeik párhuzamosak testükkel. Fajaik főként a kőgörgeteges hegyi patakok gyakori lakói, de sok más víztípusban is előfordulnak.
7. ábra (a) Hengeressszárnyú álkérész (Leuctridae) és Leuctra braueri (Leuctridae) lárva (kis kép) – 1 cm. (b) L. braueri (Leuctridae) lárvák
A fekete álkérészek (Capniidae) lárvái legfeljebb 9 mm-esek, tengerszemekben, hegyi patakokban élnek (11c. ábra). Imágóik tél végén, kora tavasszal bújnak elő. A hengeresszárnyú álkérészek lárváihoz hasonló megjelenésűek, de az utolsó potrohszelvényeik kitinpáncélja egy háti és egy hasi lemezre tagolódik.
A nagy álkérészek (Perlidae) családjába tekintélyes méretű rovarok tartoznak (8., 11d. és 12c. ábrák). A vaskos testű lárvák gyakran 3 cm-nél is hosszabbak. Mindhárom torszelvényük oldalán bojtos kopoltyúpamacsok vannak. A folyókban, vagy gyors folyású hegyi patakokban élő állatok a kövek alatt vadásznak férgekre, bolharákokra és rovarlárvákra.
8. ábra Nagy álkérész (Perla sp., Perlidae) lárva testfelépítése – 2 cm
A közepes álkérészek (Perlodidae) lárvái az előző család fajaihoz hasonló testalkatúak, de kisebb méretű, 10-28 mm-es állatok (9b. és 12a. ábrák). Tori részükön nem viselnek tracheakopoltyúkat. A középhegységi patakokban különösen az Isoperla nem fajai gyakoriak, amelyeknek kifejlett alakjai sárga színű, 8-14 mm-es rovarok (9a. ábra).
9. ábra (a) Közepes álkérész (Isoperla tripartita, Perlodidae) imágó – 12 mm. (b) Közepes álkérész (Isoperla sp., Perlodidae) lárva testfelépítése – 28 mm
A zöld álkérészek (Chloroperlidae) családjába kisméretű 5-8 mm-es, Európában sárga színű rovarok tartoznak. A Siphonoperla nem fajai magashegységi és középhegységi patakokban is elterjedtek. A lárvák a közepes álkérészek lárváihoz hasonlóak, de azoknál kisebb, 10 mm-nél kisebb testhosszúságú állatok.
10. ábra (a) Álkérész (Nemouridae) – 1 cm. (b-c) Közönséges álkérész (Nemoura cinerea, Nemouridae) lárvái – 1 cm
11. ábra (a) Hengeresszárnyú álkérész (Leuctridae) – 1 cm. (b) Hengeresszárnyú álkérész (Leuctridae) lárvája – 7 mm. (c) Fekete álkérész (Capniidae) lárvája – 8 mm. (d) Nagy álkérész (Perla sp., Perlidae) lárvája – 2 cm
12. ábra (a) Közepes álkérész (Isoperla sp., Perlodidae) lárvája – 28 mm. (b) Hengeresszárnyú álkérész (Leuctra braueri, Leuctridae) fiatal lárvái – 1 cm. (c) Nagy álkérész (Perla sp., Perlidae) lárvája – 3 cm
Felhasznált és ajánlott irodalom
Andrikovics S, Kerekes J, Kriska Gy, Liszi J (2002) A limnológia alapjai – főiskolai jegyzet. Eszterházy Károly Főiskola, Eger
Andrikovics S, Murányi D (2002) Az álkérészek (Plecoptera) kishatározója kötet. Vízi természet– és környezetvédelem KGI, 18
Aubert J (1959) Plecoptera. Insecta Helvetica, 1
Barnes RD (1980) Invertebrate zoology, 4th edn. Saunders College, Philadelphia
Brittain JE (1990) Life history strategies in Ephemeroptera and Plecoptera. In: Campbell IC (ed.) Mayflies and Stoneflies: Life Story and Biology. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 1–12
Damborenea C, Rogers DC, Thorp JH (eds.) 2019 Keys to Palearctic Fauna: Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Vol. 4e4. Elsevier Inc.
Egri Á, Száz D, Pereszlényi Á, Bernáth B, Kriska Gy (2019) Quantifying the polarised light pollution of an asphalt road: an ecological trap for the stonefly, Perla abdominalis (Guérin-Méneville, 1838) (Plecoptera: Perlidae). Aquatic Insects 40 (3): 257-269
Fitter R, Manuel R (1986) Freshwater life. Collins, New York
Fochetti R, Tierno de Figueroa JM (2008) Plecoptera. Fauna d’Italia 43: 1–339
Horváth G, Kriska Gy (2008) Polarization vision in aquatic insects, polarization patterns of waters and polarized ecological traps. In: Lancaster J, Briers RA (eds.) Aquatic insects: challenges to populations. CABI, Wallingford, 204–229
Horváth G, Kriska Gy, Malik P, Robertson B (2009) Polarized light pollution: a new kind of ecological photopollution. Front Ecol Environ 7(6): 317–325
Horváth G (editor) (2014) Polarized Light and Polarization Vision in Animal Sciences. Springer Series in Vision Research, volume 2 (series editors: Collin SP, Marshall JN) Springer Verlag, Heidelberg – Berlin - New York
Hynes HBN (1993) Adults and Nymphs of British Stoneflies. Freshwater Biological Association
Illies J (ed) (1978) Limnofauna Europaea. A checklist of the animals inhabiting European inland waters, with account of their distribution and ecology, 2nd revised and enlarged edn. G. Fischer/Swets & Zeitlinger, Stuttgart/Amsterdam
Kis B (1974) Plecoptera. Fauna Republicii Socialiste Romania 8(7): 1–271
Kovács T, Weinzierl A (2003) The larva and life history of Rhabdiopteryx hamulata Klapálek, 1902 (Plecoptera: Taeniopterygidae). – Folia entomologica hungarica 64: 63–68
Kovács T, Zwick P (2008) Contribution to the knowledge of genus Besdolus (Plecoptera: Perlodidae) – Aquatic Insects 30(2): 179–186
Kriska Gy, Horváth G, Andrikovics S (1998) Why do mayflies lay their eggs en masse on dry asphalt roads? Water–imitating polarized light reflected from asphalt attracts Ephemeroptera. J Exp Biol 200: 2273–2286
Kriska Gy (2004) Vízi gerinctelenek. Kossuth Kiadó
Kriska Gy. (2008) Édesvízi gerinctelen állatok – határozó. Nemzeti Tankönyvkiadó
Kriska Gy, Tittizer T (2009) Wirbellose Tiere in den Binnengewässern Zentraleuropas. Weissdorn, Jena
Kriska Gy (2013) Freshwater Invertebrates in Central Europe - A Field Guide. Springer–Verlag Wien Heidelberg New York Dordrecht London + Digital extra materials
Lancaster J, Downes BJ (2013) Aquatic Entomology. Oxford University Press, Oxford, UK
Lubini V, Knispel S, Vincon G (2012) Die steinfliegen der Schweiz, bestimmung und verbreitung - Les Plécoptéres de Suisse, identification et distribution. Fauna Helv 27: 1–270
Mcgavin GC (ed) (2001) Insects. Oxford University Press, Oxford
Mcmafferty WP (1998) Aquatic entomology. Jones and Bartlett, Bredbury
Móczár L (1969) Állathatározó I. Tankönyvkiadó, Budapest
Murányi D (2007) A Kárpát-medence álkérészei. In: Forró L (szerk.) A Kárpát-medence állatvilágának kialakulása: A Kárpát-medence állattani értékei és faunájának kialakulása. Budapest: Magyar Természettudományi Múzeum, 57–64
Murányi D (2011) Balkanian species of the genus Isoperla Banks, 1906 (Plecoptera: Perlodidae). Zootaxa 3049: 1–46.
Murányi D, Gamboa M, Orci K. M. (2014) Zwicknia gen. n., a new genus for the Capnia bifrons species group, with descriptions of three new species based on morphology, drumming signals and molecular genetics, and a synopsis of the West Palaearctic and Nearctic genera of Capniidae (Plecoptera). Zootaxa 3812(1): 1–82.
Nilsson AN (ed) (1996) Aquatic insects of North Europe. A taxonomic handbook, vol 1. Apollo Books, Stenstrup
Roesti C (2021) Die Steinfliegen der Schweiz. Haupt Verlag, Bern
Quigley M (1977) Invertebrates of stream and rivers, a key to identification. Edward Arnold, London
Schwab H (1999) Süßwassertiere. Klett, Stuttgart
Stewart KW, Stark BP (2002) Nymphs of North American stonefly genera (Plecoptera). The Caddis Press, Columbus, OH
Teslenko VA, Zhiltzova LA (2009) Key to the stoneflies (Insecta, Plecoptera) of Russia and adjacent countries. Imagines and nymphs (in Russian). Russian Academy of Sciences, Dalnauka, Vladivostok
Thorp JH, Rogers DC (eds.) 2015 Ecology and General Biology: Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Vol. 1e4. Academic Press London
Tierno de Figueroa JM, Luzón-Ortega JM, Sánchez-Ortega A (2000) Male calling, mating and oviposition in Isoperla curtata (Plecoptera: Perlodidae). European Journal of Entomology 97: 171–175
Tierno de Figueroa JM, Sánchez-Ortega A, Membiela-Iglesia P, Luzón-Ortega JM (2003) Plecoptera. Fauna Iberica 22: 1–404
Yoshimura M (2003) Difference of ovariole maturation depending on emergence date in Isoperla aizuana (Perlodidae: Plecoptera). In: Gaino E (ed.) Research Update on Ephemeroptera and Plecoptera. University of Perugia, Perugia, Italy, 211–215
Varga Z, Rózsa L, Papp L, Peregovits L (szerk.) (2021) Zootaxonómia: Az állatvilág sokfélesége. Pars Kft., Nagykovácsi
Zwick P (1990) Emergence, maturation and upstream oviposition flights of Plecoptera from the Breitenbach, with notes on the adult phase as a possible control of stream insect populations. Hydrobiologia 194: 207–223
Zwick P (2000) Phylogenetic system and zoogeography of the Plecoptera. Annual Review of Entomology 45: 709–746
Zwick P (2004) Key to the West Palaearctic genera of stoneflies (Plecoptera) in the larval stage. Limnologica 34: 315–348