A Bathynellacea rendbe különleges megjelenésű, legfeljebb néhány milliméteres rákok tartoznak. A hengeres testű állatok feje elkülönül a nyolcszelvényű tortól. A potrohszelvények hasonló méretűek, mint a torszelvények, a test a farokvillát hordozó telsonban végződik. Egyes fajaik mélytavak nagyobb vízmélységeiben, míg mások földalatti vizekben homokszemcsék között élnek. Elsőként felfedezett fajuk a parányi maradványrák (Bathynella natans) volt. A hasadtlábú rákok (Mysida) torlábai a névadó szervek. A hímeknek potrohlábaik is vannak, míg a nősténynél ezek csökevényesek. Az utolsó potrohláb ágai lemezszerűek és a potroh véglemezével együtt farokúszót képeznek. A rákok testén elszórva csillag alakú színsejteket lehet megfigyelni. Szaporodáskor a nőstények a torlábak tőízeiből képeznek kétoldalt zárt költőüreget (1-3. és 42a. ábrák).
A tanúrákok (Mysididae) családjába tartozó 11 mm-es közönséges hasadtlábúrák (Limnomysis benedeni) (1. és 42a. ábrák) a Kaszpi-tengerbe és a Fekete-tengerbe ömlő folyókból származik. A garnélához némiképp hasonló ráknak nagy nyélen ülő összetett szemei vannak, jellegzetesen púpos teste üvegszerűen áttetsző.
Tavak és holtágak planktonjában él, ahol főleg növényi anyagokkal és detritusszal táplálkozik. A táplálékot torlábaival gombócformájú csomóba gyűjti össze, majd elfogyasztja. Hosszú ideig a pontusi tanúrák volt az egyetlen Magyarországon előforduló Mysida faj.
1. ábra közönséges hasadtlábúrák (Limnomysis benedeni) – 11 mm. (a-b) közönséges hasadtlábúrák az aljzaton és a test elülső részének fénymikroszkópos képe
A 2000-es évek elején két további ponto–kaszpikus eredetű hasadtlábú rákfajt találtak meg a magyar faunában. 2001-ben került elő a detritusszal és kisebb algákkal táplálkozó széles hasadtlábúrák (Katamysis warpachowskyi) (2b. ábra).
2005-ben írták le először a mindenevő vörös hasadtlábúrák (Hemimysis anomala) (2a. ábra) fajt, amely igen gyorsan terjed mára a Mediterráneum kivételével meghódította egész Európát és az észak–amerikai Nagy–tavakban is megjelent. Magyarországon eddig a Dunából sikerült kimutatni.
2. ábra (a) Vörös hasadtlábúrák (Hemimysis anomala) – 11 mm. (b-c) Széles hasadtlábúrák (Katamysis warpachowskyi) – 9 mm
A 2010-es években terjedt el Magyarországon a Dunában később pedig a Tiszában a tavi hasadtlábúrák (Paramysis lacustris) (3. ábra). A faj a finom üledékkel borított part menti részeket kedveli. Az állóvízi, vagy lassú sodrású részeket kedveli, ezért leginkább a tározókban és a folyó lassú folyású szakaszain a part menti zónában jelenik meg. A hasadtlábú rákok gyors terjedését leginkább a folyami hajózás, a csatornázások, mederrendezések és a haltelepítések segítik, miáltal az egyedek aktív- és passzív módon nagy távolságokra képesek eljutni. Az akvaristák élővízi betelepítései is hozzájárulnak a fajok terjedéséhez. A gyors növekedésű és nagy utódszámú állatok táplálékért való versenyképessége is jó, hatékony szűrők, vagy agresszív ragadozók. A környezeti változásokat jól tűrik. Mindezen tulajdonságaik alapján mindegyik hasadtlábú rák invazív. A halak számára fontos táplálékforrást jelentenek.
3. ábra (a-c) Tavi hasadtlábúrák (Paramysis lacustris) – 13 mm
Az ászkarákok (Isopoda) rendjébe szárazföldön és vízben élő rákok tartoznak. Latin nevük hasonló felépítésű ízelt lábaikra utal. Az édesvízi ászkák (Asellidae) családjába megközelítőleg 300 fajt sorolunk, amelyek közül úgy 250 faj földalatti vizekben él.
A felszíni vizekben élő legismertebb faj a közönséges víziászka (Asellus aquaticus). A hátpajzs nélküli, háthasi irányban lapított állat szürkés-barnás színű, a testhossza 15 mm. Feje, amely összenőtt az első torszelvénnyel két pár csápot, szájszerveket és két összetett szemet visel. A test többi része 7 szabadon álló torszelvényből és 6 potrohszelvényből áll (4-5. és 44b. ábrák). A torszelvények mindegyike egy-egy pár lábat visel. Kopoltyújuk az első 5 potrohszelvény lábaiból fejlődött ki. Légzőszervüket (úszóláb) állandóan mozgatják, hogy friss, oxigéndús víz áramoljon körülötte. Az úszólábakat viselő összeolvadt szelvényeket potrohpajzsnak (pleotelson) nevezzük. Úszni nem tudnak, a helyüket pálcalábaikon lépegetve változtatják.
4. ábra (a-b) Közönséges víziászka (Asellus aquaticus) – 15 mm
Gyakran láthatjuk, hogy az egyik ászkarák kisebb társát cipeli has oldalán. Az alsó példány nőstény, amellyel a hím cipelő párosodni kíván. Hogy bebiztosítsa apai szerepét, magához köti a nőstényt. A különös viselkedés neve társhordás. A víziászkák álló és lassú folyású vizekben élnek a vízfenék növényi törmeléke között, ahol elhalt szerves anyagokkal táplálkoznak.
A 2-3 mm-es pontuszi víziászka (Jaera sarsi) idegenhonos faj, mely a Fekete-tenger környékéről terjedt el Európában a hajózóutak mentén (5b-c. ábrák). A tojásdad alakú, köveken élő rák Magyarországon a Dunában, a Tiszában és a Balatonban is él.
5. ábra Közönséges víziászka (Asellus aquaticus) párzása és vedlése. (a) Közönséges víziászka társhordása. (b-c) Pontuszi víziászka (Jaera sarsi) – 3 mm
A felemáslábú rákok (Amphipoda) rendjébe oldalirányban lapított hátpajzs nélküli, közvetlen fejlődésű állatok tartoznak. Két pár csápjuk közül az első gyakran kétágú. Fejük összenőtt az első torszelvénnyel. Torlábaik közül az első pár a szájszerv részét képezi, állkapcsi lábbá lett. A következő négy pár torláb előre irányul, a táplálék megfogásában játszik szerepet. A többi három pár torláb a kapaszkodásban és járásban vesz részt. A torlábakhoz kapcsolódnak légzőszerveik a kopoltyúk. A 6 pár potrohláb közül az első hármat úszáskor használja az állat. Az utolsó három pár láb villásan elágazó farokláb, amelyekkel az aljzatról rugaszkodik el a rák. Az édesvizekben és vízpartokon élő felemáslábú rákok közismert fajai a bolharákok (Gammarus spp.), amelyek az összes édesvízi rák közül a legelterjedtebbek (6., 44a. és 50c. ábrák). Jellegzetes élőhelyeik a tiszta vizű hegyi és a lassú folyású síkvidéki patakok, a nagy tavak, de a kisebb állóvizekben is előfordulnak. Tömeges megjelenésűek az aljzatot borító törmelékben, ahol kisebb férgeket, rovarlárvákat zsákmányolnak, vagy elhalt szerves anyagokat fogyasztanak. A középhegységi patakokban élő fajok fontos szerepet játszanak az ősszel vízbehulló falevelek lebontásában.
6. ábra Bolharák (Gammarus sp.) testfelépítése – 2 cm
Nedves vízpartokon a fűcsomók gyökerei között és kövek alatt találhatunk egy kétéltű életmódot folytató felemáslábú rákra, a réti szöcskerákra (Cryptorchestia garbinii). A 22 mm-es szürkésbarna állat egyenes testtartással, szétálló lábakkal mászik a fövenyen, és ha megzavarják, akkor nagyokat ugrik (7. és 50a-b. ábrák).
7. ábra (a-b) Réti szöcskerák (Cryptorchestia garbinii) – 22 mm
Az apró 6 mm-es közönséges tegzesrákot (Chelicorophium curvispinum) könnyen felismerhetjük tuskószerűen megvastagodott csápjairól. Teste a többi felemáslábú rákkal szemben hengeres. A tegzesrákok torlábaik mirigyváladékából és szerves törmelékből kicsiny lakócsövecskéket építenek, amiket vízinövényekhez és vízben álló emberi építményekhez rögzítenek. A közönséges tegzesrák a Fekete-tenger és a Kaszpi-tó vidékéről kiindulva a múlt évszázadban népesítette be az európai édesvizeket (8. és 49c. ábrák).
8. ábra (a) Közönséges tegzesrák (Chelicorophium curvispinum) – 6 mm, és (b) iszapcsövei
A tízlábú rákok (Decapoda) rendje mintegy tízezer fajával a rákok legfajgazdagabb rendjét képviseli. Többségük tengeri, de némelyek az édesvizeket és a szárazföldet is meghódították. A zöldes-barnás színű, édesvízi folyami rákok teste hát-hasi irányban lapított. Vastag és erős kitinpáncéljukba jelentős mennyiségű mész rakódik. Fejük két pár csápot, nyélen ülő összetett szemeket és szájszerveket visel. A fej hátulsó részétől húzódó bőrkettőzetükből hátpajzs fejlődik, amely összenőtt a torral és oldalt a lábak tövéig lehúzódik. Így körülveszi a torlábak tövéhez kapcsolódó kopoltyúkat, egyfajta kopoltyúüreget képezve. Erőteljes potrohuk széles farokúszóban, vagy más néven faroklegyezőben végződik. A rákok úszásuk során szétterpesztett farokúszójukkal csapnak erőteljesen a hasuk alá, miközben hátrafelé mozdulnak el. Torlábaik közül az elülső 3 pár a táplálkozásban közreműködő állkapcsi lábbá alakult. Negyedik pár torlábaik tekintélyes méretű ollókban végződnek. A többi négy pár járóláb közül az első két pár kisméretű ollót visel. A kétágú potrohlábak közül az első pár a hímeknél párzólábbá alakul, ami lehetővé teszi a nemek gyors elkülönítését. A nőstények petéi a potrohlábakhoz kapcsolódnak. Az édesvízi tízlábú rákok többször vedlenek növekedésük során. A frissen vedlett rák, a vajrák, amelynek új kültakarója még lágy és csak néhány hét elteltével szilárdul meg a kopoltyúkon keresztül felvett kalcium-sók berakódásával (10. ábra).
A nemes rák (Astacus astacus) tiszta áramló vizekben és tavakban, üregekben és kövek alatt él, legtöbbször csak éjszaka mászik elő rejtekhelyéről. Hímjének testhossza elérheti a 25 cm-t, míg a nőstény általában 15 cm-nél nem hosszabb. Testszíne vörösbarna, szürke vagy sárgás, az ollók alsó része vörös. Főként élő- és elpusztult állati eredetű táplálékot fogyaszt. Az állományméretre ható környezeti tényezők között antropogén eredetű és természetes hatások szerepelnek (9. és 42c. ábrák). Ilyenek például az erdő- és mezőgazdasági tevékenységek, szennyezések, folyószabályozások, a fogyasztási célú gyűjtés, valamint az inváziós fajokkal való versengés, a kórokozókkal való fertőződés, a vízi élőhely időszakos kiszáradása, a mederviszonyok hirtelen megváltozása szerepelhet. A nemes rák jól monitorozható és érzékenyen reagál a környezetében bekövetkezett változásokra, így jó indikátor faj. Nagyobb létszámú populációja nagy mennyiségű elhalt szerves anyagot képes eltávolítani a vizekből, önmaga pedig számos ragadozó prédájának számít. Balatoni visszatelepítése reményt ad egy önfenntartó populáció létrehozására a tóban. Európában a XIX. század végén nagy részüket kipusztította egy gombás fertőzés a rákpestis (Aphanomyces astaci).
9. ábra (a-b) Nemes rák (Astacus astacus) – 15 cm
10. ábra Frissen vedlett kövi rák (Austropotamobius torrentium), a vajrák (felül) és a levedlett kültakaró (alul)
A kecskerák (Astacus leptodactylus) síkvidéki áramló vizekben és állóvizekben él. Megtalálható a növényzettel benőtt vízfolyásokban is, elsősorban a parti részeket részesíti előnyben. A felnőtt példányok testhossza általában 20-26 cm között változik (11. és 48b. ábrák). A hím ollója hosszú és karcsú, a nőstényé hasonló, de rövidebb, az összezárt olló két szára között csak egy keskeny nyílás marad. Változatos színű, páncélja finoman márványozott mintázatú, a folyami ráknál lágyabb, sárgásszürke színű. A mindenevő rák jól viseli a hőmérséklet és az oxigénkoncentráció ingadozását. Az elsősorban éjjel aktív állat érzékenyen reagál a vízszennyezésekre, valamint a rákpestis és az inváziós fajok által terjesztett egyéb betegségekre. 2001 óta hazánkban törvényileg védett. Európában csökkennek állományai.
11. ábra (a-b) Kecskerák (Astacus leptodactylus) – 15 cm
A kövi rák (Austropotamobius torrentium) felnőtt példányai 8-10 cm hosszúságúak (10., 12., 13. és 48a. ábrák). Ollóik zömökek, gömbölydedek. A test barnás-zöld, néha kékes árnyalatú. Az alkonyat után aktív állat nappal kövek és ágak között rejtőzik. A mindenevő rák lárvaalak nélküli, közvetlen fejlődésű. Hegy- és dombvidéki patakok felső szakaszán és a forrásvidéken él. A tiszta vizű, kavicsos vagy köves medrű élőhelyeket kedveli. Nagyon érzékeny a vízszennyezésre és az idegenhonos rákfajok által terjesztett betegségekre. A rákpestist terjesztő, nála jóval nagyobb méretű jelzőrák miatt egyre inkább a vízfolyások felső szakaszaira szorulnak vissza. Fokozottan védett, Natura 2000-es jelölő faj.
12. ábra (a-b) Kövi rák (Austropotamobius torrentium) – 9 cm
13. ábra (a-b) A kövi rák (Austropotamobius torrentium) nem okoz sérülést az emberi bőrön
Az Észak-Amerikában őshonos cifrarákot (Faxonius limosus) 1890-ben telepítették be először Európába, egy lengyelországi tógazdaságba. Napjainkban már huszonkét európai országban él. Magyarországra az 1950-es évek végén érkezett tenyésztési céllal, 1985 után pedig már a Dunába torkolló patakokban is megjelent. Az áramló vizekben folyásirányban terjed, átlagosan 15 km/év-es sebességgel. A tiszta áramló- és állóvizek mellett szennyezett csatornákban, eutróf tavakban és brakvízi élőhelyeken is megél. Feje felülnézetben kerekded, a nyaki barázda előtt és mögött a hátpajzs külső szélénél apró tüskék vannak. Színe barna, a potroh hátlemezein barnásvörös foltok figyelhetők meg (14a. és 47c. ábrák). Az ollók a testmérethez képest kisebbek, mint az őshonos fajoknál. Egyedei 11-12 cm-esek. Agresszív viselkedésű mindenevő rák, amely a rosszabb vízminőséghez is alkalmazkodik. A rákpestissel szemben ellenálló. Ahol fertőzött állományai meghonosodnak, ott az őshonos tízlábú rákok hamarosan kipusztultak. Nagy egyedszámú állományai a makrovegetáció elfogyasztása után eutrofizációt idéznek elő, ami melegebb napokban algavirágzásokat okozhat. A cifrarák év nagy részében aktív, így nagy predációs nyomást fejt ki élőhelyén.
Az amerikai folyami rák, más néven jelzőrák (Pacifastacus leniusculus) elsősorban patakokban és kisebb folyókban, folyásirányban terjed (14b. és 49a. ábrák). A mindenevő állat leginkább éjjel aktív. Nagy termetű faj, egyes példányainak testhossza a 15 cm-t is meghaladhatja. Szemei mögött nem figyelhetők meg lécszerű kiemelkedések. Ollói erőteljesek, hátpajzsának oldala sima. Legjellemzőbb ismertetőjegye az ollóízületnél lévő fehér, vagy türkizkék folt. A tágtűrésű faj agresszíven terjeszkedő, a nemes és a kövi rák őshonos állományait is veszélyezteti. Terjeszkedési stratégiája abban áll, hogy a meghódítandó vízfolyásba elsőként a rákpestissel fertőzött, de annak ellenálló egyedei hatolnak be, majd az őshonos rákok kipusztulása utána benépesítik a megüresedett élőhelyet. Nagy létszámú populációi kedvezőtlenül alakíthatják át a vízi táplálékhálózatokat, járatépítéseik pedig kárt tehetnek egyes vízügyi objektumokban.
14. ábra (a) Cifrarák (Faxonius limosus) – 12 cm. (b) Jelzőrák (Pacifastacus leniusculus) – 25 cm
Az Észak-Amerika déli részén őshonos vörös mocsárrák (Procambarus clarkii) lassú folyású és álló vizek tízlábú rákja (15. és 46c. ábrák). Magyarországon 2014-ben találták meg első példányait, majd 2015-ben már több Dunába torkolló Pest megyei patakban mutatták ki stabil állományait. Kifejlett egyedek elérhetik a 20 cm-es testhosszúságot is. A fej, a tor és a nagy ollók világosabb pontszerű kiemelkedésekkel borítottak. Kitinpáncéljuk vékony, de erős. A felnőtt példányok potroh hátoldalán sötét, ék alakú mintázat látható. Természetes vizekben barnásvörös vagy vöröses fekete színű, míg akváriumban narancssárga, kék és fehér változatát is tartják. A 21–27°C fokos vizeket kedvelő állat nőstényei akár 500 petét is képeznek, amelyekből a rákok 1-2 hónap alatt kelnek ki. A mindenevő rák éjjel aktív. Aljzatfúró, ásó tevékenységével kárt tehet a gátakban. A vörös mocsárrák az egyik legelterjedtebb édesvízi rákfaj a világon, szennyezett vizekben is megél. Élőhelye kiszáradásával beássa magát a talajba, ahol több hónapig is képes túlélni. Ehető, ezért a 18. század óta tenyésztik.
Európai megjelenése az 1970-es évekre tehető, amikor étkezési célokra betelepítették Spanyolországba. Az 1980-as években kezdte meghódítani Európa többi országát (pl. Ciprus, Olaszország, Mallorca, Ausztria, Hollandia, Belgium, Svájc). Gyors elterjedésében szerepet játszhattak a kerti tavakból kiszabadult és a szabadon engedett példányok. Az idegenhonos inváziós fajokra vonatkozó uniós rendelet alapján 2016 óta már csak engedéllyel tartható.
15. ábra Vörös mocsárrák (Procambarus clarkii) – 16 cm
A márványrák (Procambarus virginalis) földrajzi eredete ismeretlen (16. és 47b. ábrák). Az 1990-es évek közepén került díszállatkereskedők révén Európába. A 2000-es évek elején már Németország és Hollandia természetes vizeiben is megtalálták őket. Az azóta hat további európai országban megjelent rákok gyorsan terjednek. A márványrák szűznemzéssel szaporodik. Így optimális körülmények között akár egyetlen nőstény szabadba engedése is elegendő lehet egy olyan populáció kialakításához, amely veszélyt jelenthet az őshonos rákok számára. Hazánkban elsőként 2015-ben bukkant fel. Meleg vizű tavak mellett csatornákból, a Dunából és a Rákos-patakból is sikerült kimutatni. A rák barnás-zöldes márványozott mintázattal rendelkezik. A fejtor felszíne sima, az olló az állat méretéhez képest kicsi, rajta több dudorsor látható. A farokúszó véglemeze (telson) nagy, jól úszik segítségével. 13 cm-nél ritkán nő nagyobbra.
16. ábra Márványrák (Procambarus virginalis) – 11 cm
Az ausztrál kékrák (Cherax quadricarinatus) Pápua Új-Guineában és Ausztrália északi részén őshonos. Szlovéniából ismert egy életképes populációja. Hazánkban 2016-ban fogták ki első példányát a Duna budapesti szakaszán. Tartós állományai termálvizekben, vagy ipari meleg víz által terhelt élőhelyeken alakulhatnak ki, mert egyedei 15 oC alatt elpusztulnak. Homárszerű testét vékony, de erős páncél fedi. A kifejlett hím ollójának külső részén vörös folt van. A fejtor 4 db „hegygerinc” szerű kinövést visel. Testszíne alapvetően kék, barna és zöld árnyalatokkal. A kifejlett példányok 8-12 cm hosszúak. Mindenevők, élő szervezeteket, dögöket és vízinövényeket is elfogyasztanak. A tágtűrésű állatok táplálkozásuk és betegségterjesztésük miatt lehetnek veszélyesek az őshonos fajokra (17. és 47a. ábrák).
17. ábra (a-b) Ausztrál kékrák (Cherax quadricarinatus) – 12 cm
A kínai gyapjasollós rák (Eriocheir sinensis) Kína folyamainak alsó szakaszain, torkolatvidékein és tengerek part menti területein őshonos. A fajt az eredeti élőhelyeinek megfogyatkozásával párhuzamosan Európába tengerjáró hajók ballasztvizével hurcolták be. Elsőként Németországban találták meg 1912-ben. Azóta meghódította az Atlanti-óceán, a Balti-, Északi-, Földközi-, a Fekete- és a Kaszpi-tenger parti részeit és az ide torkoló folyókat. Magyarországon az első bizonyító példány 2003-ban került elő a Duna Budapest alatti szakaszáról, amit 3 újabb példány megtalálása követett. Nevét az ollóján található sűrű kutikulaszőrökről kapta. A mindenevő állatok napközben járataikba húzódnak vissza, ahonnan éjszaka indulnak táplálkozni. Kifejlett egyedeik a folyókon felfelé vándorolnak, de nem szaporodnak, mert petéiket csak sós vízbe rakják le. A vízszennyezések miatt eredeti élőhelyein visszaszorulóban van, de új élőhelyein jól kolonizál. Kártétele igen jelentős a tengeri élőlények (puhatestűek, rákok, halak) elfogyasztása, betegségterjesztés (rákpestis) és az ásása általi partfal károsítás miatt.
A közönséges tócsarák (Branchipus schaefferi) a csupasz levéllábú rákok (Anostraca) rendjébe tartozik (18-19. és 43a. ábrák). A csoport elnevezése arra utal, hogy ezeknek a rákoknak nincsen héja. A 23 mm-es állatok európai elterjedésének északi határát Dánia jelenti. A melegkedvelő állat áprilistól szeptemberig jelenik meg gödrök és árkok időszakos vízgyülemléseiben. Az agyagos medrű pocsolyákban gyakran a nyári pajzsosrákkal él együtt. A megnyúlt állat teste fejre és törzsre tagolódik. A feji részen található a két pár csáp, amelyek közül az elsők rövidek és botszerűek. A második pár csáp erőteljes, a hímeknél jellegzetes fogószervvé alakult. Párzáskor ezzel karolják át a nőstény testét. A feji rész két nagyméretű, nyélenülő összetett szemet és egy naupliusz szemet hordoz.
A törzs első 11 szelvénye levéllábakat visel, amelyeken úszáskor egymást követő csapáshullámok futnak végig. A sertékkel borított páros szervek nem csak a helyváltoztatásban, hanem a légzésben és a táplálkozásban is részt vesznek. Úszáskor az egymást követő lábak közötti kamrácskákba víz áramlik, amelyekből apró serték szűrik ki a táplálékszemcséket, és a hasoldal közepén végigfutó árokszerű mélyedésben a szájnyílás felé továbbítják ezeket. A lábak további elmozdulásával megnő a lábak közötti üregben a víz nyomása, és a víz felső-oldalsó irányban kiáramlik az üregből. A folyamatos vízáram segíti a rák helyváltoztató mozgását, és oxigéndús vizet juttat a lábak környezetébe. A tócsarákok a vízben lebegő szerves törmelékkel táplálkoznak, amit gyakran a hasukra fordulva kevernek fel az aljzatról. A tócsarák 8 utolsó törzsszelvénye nem visel lábakat. A test narancssárga, szőrökkel borított farokvillában végződik.
Párzáskor a hím alulról karolja át a nőstény testét fogószervével és bevezeti párzószervét annak ivarnyílásába. A megtermékenyítés után a peték a nőstény petezacskójába kerülnek, ahol vastag héj rakódik rájuk. A nőstény tócsarákok különleges sajátsága, hogy petezacskójuk fala szivárványszínekben pompázik. A vastagfalú peték jól ellenállnak az időjárás viszontagságainak, többéves kiszáradás után is megőrzik életképességüket. A tócsarák petéinek nincsen nyugalmi periódusa, ezért kedvező körülmények közé kerülve fejlárvák (naupliusz lárva) kelnek ki belőlük, amelyekből 1 hét alatt fejlődik ki a tócsarák.
18. ábra (a-b) hím és nőstény közönséges tócsarák (Branchipus schaefferi) – 23 mm
19. ábra Közönséges tócsarák (Branchipus schaefferi) – 23 mm. (a-b) Nőstény tócsarák és kinagyított petecsomója. (c-d) Hím tócsarák és kinagyított fogószerve
A csupasz levéllábú rákoknak az alföldi szikes tavakban három faja él, a széki tócsarák (Branchinecta ferox) (20-21. ábrák), a keleti tócsarák (B. orientalis) és a fűrészes tócsarák (Chirocephalus carnuntanus). Világszerte mindössze 300 fajuk ismert, amelyek közül hazánkban 11 él.
A csupasz levéllábú rákok közismert képviselője a sóféreg (Artemia salina) amelynek színe a halvány rózsaszíntől a sötétvörösig terjed. A 15 mm-es állatok minden földrészen megtalálhatók a NaCl-os sós belvizekben. Szárított petéiket díszhal árusok forgalmazzák, mert az ezekből kibújó naupliusz lárvák kitűnő táplálékot jelentenek az ikrából frissen kikelt halivadékok számára. Hazánkhoz legközelebb Erdélyben találkozhatunk velük.
20. ábra (a-b) Hím és nőstény széki tócsarák (Branchinecta ferox) – 30 mm
21. ábra (a-b) Nőstény széki tócsarák (Branchinecta ferox) felülnézetből – 30 mm
Az időszakos állóvizekben, pocsolyákban élő pajzsosrákok (Notostraca: Triopsidae) könnyen felismerhetők egy széles, a testük nagy részét beborító bőrkettőzetről. Ez a pajzs a fej utolsó szelvényéről ered és nem kapcsolódik a többi testszelvényhez. A pajzsosrákok rövid csápjai mellett az elülső lábak 3-3 hosszú, felülnézetből jól látható nyúlványai is részt vesznek a tapogatásban. Az állat többi lába csak a hasoldal felől látható. A helytülő összetett szemek egymáshoz közel a fej középső részén helyezkednek el. Elkeskenyedő, hengeres testük változó szelvényszámú, a törzsszelvények száma elérheti a negyvenet is. Az első 12 törzsszelvény egy-egy pár lábat, míg az ezeket követők több, akár 6 pár, hátrafelé haladva egyre csökkenő méretű lábakat hordozhatnak. A testvégen két hosszú, ízekből álló farokvilla ered. A pajzsosrák hasoldala a levél alakú lábak elrendeződése és működése miatt különleges látványt nyújt úszás közben. A lábak a test elülső részén jóval nagyobbak. A test vége felé haladva a jobb és baloldali lábak mérete és a közöttük lévő távolság is egyre inkább csökken, mígnem az utolsó végtagok már szinte érintik egymást. Úszáskor az egymást követő lábpárak egymás után csapnak le, miközben látványos hullámzást alakítanak ki a hasoldalon. A végtagok kisebb intenzitással ugyan, de a rák egyhelyben állásakor is csapkodnak a légzéshez és a táplálkozáshoz szükséges vízáram fenntartása érdekében. A pajzsosrákok főleg a vízben élő kisebb állatokkal és szerves törmelékkel táplálkoznak, amit a levéllábak csapkodásai sodornak a szájnyílásuk felé. Az időszakos vizekben élő állatok igyekeznek minden táplálékforrást hasznosítani, hogy minél előbb kifejlődhessenek és lerakhassák a kiszáradásnak is ellenálló petéiket, ezért a pocsolyába kerülő nagyobb élőlényeket például gilisztákat is elfogyasztják.
Kedvező körülmények között a petékből fejlárva (naupliusz lárva) kel ki, amely több vedléssel éri el a kifejlett rákra jellemző testalkatot. A tavaszi pajzsosrák (Lepidurus apus) márciusban, áprilisban, míg a nyári pajzsosrák (Triops cancriformis) nyáron és ősszel jelenik meg az időszakos pocsolyákban (22. és 41a. ábrák). A tavaszi pajzsosrák elkülönítését a nyári pajzsosráktól egy az utolsó törzszelvény véglemezéről a két farokvilla ág közé benyúló lemezszerű képlet teszi lehetővé. A pajzsosrákok folyamatos úszásukkal felkavarják az agyagos medrű pocsolyák vizét, ezért legtöbbször csak vaktában a víz áthálózásával gyűjthetjük be őket.
22. ábra Nyári pajzsosrák (Triops cancriformis) – 40 mm
A teknősrák (Cyzicus tetracerus) (23. és 41b-c. ábrák) a kagylós levéllábú rákok (Diplostraca) rendjébe tartozik. Ezek az állatok nagy kagylóteknőhöz hasonló hátpajzzsal rendelkeznek, amelynek héjai mozgathatóan kapcsolódnak össze a fej hátsó részén. A fajok többségénél a testet teljesen körülveszik a héjak, amelyekbe a kagylósrákokkal ellentétben nem rakódik kalcium-karbonát. A kagylós levéllábú rákok vedléskor nem vedlik le a hátpajzsukat, ezért vázukon koncentrikus növekedési vonalak alakulnak ki. A kagylós levéllábú rákok feji részén egymáshoz közel két nagy, helytülő összetett szem található. A két csáppár közül az elsők kisebbek, míg a második pár erőteljes csáp evezőmozgást végző elágazó szerv. A törzs hasoldalát borító 10-32 pár láb mérete a test vége felé egyre csökken. A lábnélküli potrohvég visszahajlik, és karmos farokvillában végződik. Mozgásuk alapvetően kétféle módon történhet. Úszáskor - a vízibolhákhoz hasonlóan - második pár csápjukkal és levéllábaikkal csapkodnak, miközben testük függőleges helyzetben mozog le és fel. A másik helyváltoztatási mód az, amikor oldalt fekve lábaik csapkodásával csúsznak és forognak az aljzaton. Táplálkozásukkor - a csupasz levéllábú rákokhoz hasonlóan - a víz szerves törmelékét szűrik ki levéllábaik segítségével. A megtermékenyített peték egy ideig a nőstény héjában fejlődnek, majd kikelnek belőlük a naupliusz lárvák, amelyekből több vedlés után alakul ki a kifejlett alak. Jellegzetes fajaik még a tapadó lencserák (Limnadia lenticularis), amely a fején tapadószervet visel és a csőrösfejű rák (Lynceus brachyurus), amely nagyméretű fejét nem képes teknőjébe rejteni.
23. ábra Teknősrák (Cyzicus tetracerus) – 12 mm
Az ágascsápú rákok (Cladocera) kisméretű, 0,25-18 mm-es állatok. Testük oldalról összenyomott, vagy karcsú és megnyúlt. A többnyire lefelé irányuló fejük elülső része megnyúlt ormányt (rostrum) képez. Egyetlen nagyméretű, sötéten pigmentált összetett szemük van, amely minden irányban mozgatható. Első csápjaik kisméretű, el nem ágazó, legtöbbször egyízű érzékszervek. A második pár csáp elágazó, sörtékkel borított mozgásszervekké, ágascsápokká alakult, amelyekkel ritmikusan csapkodva, szökellve úsznak. Szájszerveik a táplálékszemcsék kiszűrésében és a bélcsatorna felé való továbbításában vesznek részt. A ragadozók fogazott szájszervei a zsákmány felaprítását végzik. Toruk 4 vagy 6 pár lábat visel, amelyekhez kopoltyúk és a táplálékszemcsék kiszűrésében fontos serték kapcsolódnak. Rövid potrohuk két egyforma karomból álló végkaromban (furca) végződik. Az aljzaton élő fajok egy része mozgása során ezt a potrohlábat használja mozgásszervként.
A hímek apró termetűek és ritkábban jelennek meg, mint a nőstények. Első torlábaik egy-egy karommal és hosszú sertével vannak felvértezve. A legtöbb ágascsápú rák testét egy a fej hátulsó részéből kiinduló bőrkettőzet borítja be kagylóhéjszerűen. A hátoldalon teljesen zárt hátpajzsból a feji rész szabadon kiáll. A hasoldalon a jobb és baloldali héjfél nem nőtt össze. A héj többé-kevésbé átlátszó kettősfalú bőrredő, amelynek belsejében testfolyadék kering. A héj felületén gyakran jellegzetes mintázat alakul ki, a széle gyakran pillás, vagy sörtézett. A héj alsó részén gyakran megjelenik egy hosszabb-rövidebb nyúlvány az úgynevezett léctüske (spina). A nőstényeknél a héj és a test között a hátoldalon található a költőüreg, ahol a peték fejlődnek. Egyes fajoknál a héj elcsökevényesedett.
24. ábra Nagy vízibolha (Daphnia magna) testfelépítése – 4 mm
Az ágascsápú rákoknál az ivaros és az ivartalan szaporodás szabályos váltakozása figyelhető meg (ciklikus szűznemzés). A nőstények az év nagy részében megtermékenyítés nélkül hozzák létre petéiket, amelyekből a költőüregben fejlődnek ki a nőnemű utódok, amelyek a megszületésük után szintén szűznemzéssel szaporodnak tovább.
Az ágascsápú rákok életkörülményeinek kedvezőtlenné válásával, pl. a vízhőmérséklet, vagy a táplálékmennyiség csökkenésével, a szűznemzéssel képződő peték egy részéből hím egyedek és a csak ivartalanul szaporodó nőstényektől eltérő, megtermékenyíthető nőstények kelnek ki, amelyek párosodnak. Az ivaros szaporodás eredménye a vastagfalú, a környezeti hatásokkal szemben igen ellenálló tartóspete. A tartóspetéknek két fajtája van. Az egyik az iszapba süllyedve, míg a másik a vízfelszínen sodródva biztosítja a faj fennmaradását és elterjedését. Az életkörülmények kedvezőre fordulásával a tartóspetékből az anyához hasonló, szűznemzéssel szaporodó nőstények kelnek ki (26a. és 30b. ábrák).
Egyedül az üvegrák-félék (Leptodoridae) fejlődése közvetett, a tartóspetéikből naupliusz lárvák kelnek ki.
25. ábra Daphnia nemzetségbe sorolt vízibolhák, fénymikroszkópos képek. (a) Daphnia longispina kifejlődött embriókkal – 2 mm. (b) Nagy vízibolha (Daphnia magna) – 4 mm
26. ábra Vízibolha (Daphniidae) szaporodása. (a) Vízibolhák születése, fénymikroszkópos fotó. (b) Vízibolha tartóspeték, középen egy mohaállat tartóspete, sztereomikroszkópos kép
Különleges ágascsápú rákok a változófejű planktoni vízibolha (Daphnia cucullata) (27. és 46b. ábrák), és a Daphnia galeata, amelyek évszakos alakváltozást, úgynevezett ciklomorfózist mutatnak. Ezeknek az ágascsápú rákoknak a feji részén egy sisakszerű képződmény alakul ki, amelynek növekedése tavasztól nyárig tart, majd ezután csökkenni kezd a mérete. A változás az egymást követő generációk folyamán valósul meg, nem ugyanazon egyed növeszti, majd csökkenti a sisakját. A ciklomorfózis kialakulását a kutatók több környezeti tényező változására vezetik vissza.
27. ábra (a) Változófejű planktoni vízibolha (Daphnia cucullata) – 1 mm. (b) Változófejű planktoni vízibolha feji része (c) és testvége, fénymikroszkópos képek
A vízibolha-félék (Daphniidae) családjának legismertebb, fajgazdag csoportja a Daphnia nemzetség (24-29., 45b-c. és 46 a-b. ábrák). A csoportba legfeljebb 5 mm-es, többnyire vöröses, vagy zöldes színű rákok tartoznak. Jól felismerhető fejük hegyes ormányt (rostrum) visel. A héj erősen görbült hasi éle a jól fejlett léctüskéhez vezet. A Simocephalus fajok ritkán haladják meg a 3,5 mm-es testnagyságot. Kicsi, de jól felismerhető ormányuk van, hátpáncéljuk nem visel léctüskét (28. ábra) Ceriodaphnia fajok egyedei legfeljebb 2 mm-esek kicsiny fejükön nincsen ormány és első pár csápjaik is aprók. Hátpáncéljuk rövid léctüskét visel (45c. ábra).
28. ábra (a-b) Simocephalus vízibolha fajok egyedei nyári petékkel – 3 mm (fénymikroszkópos képek)
29. ábra Daphniidae vízibolhák, fénymikroszkópos képek. (a) Ceriodaphnia egyed oldalnézet – 2 mm. (b) Scapholeberis mucronata egyed szemből – 1 mm
A Moinidae család fajait nagyméretű elülső csápjaikról ismerhetjük fel. A zavaros vizű pocsolyákban élő állatok többsége 1,5 mm körüli (30. ábra).
30. ábra (a) Moina sp. – 1 mm. (b) Moina egyed “szülése” (fénymikroszkópos képek)
A csőrös vízibolha-félék (Bosminidae) családjában az első csápok összeolvadtak a fejpajzzsal és tekintélyes méretű ormánnyá alakultak. Az ormány középtájékán egy aprócska szőrpamacs van. A tavak planktonjában élő állatok testhosszúsága 0,5 és 1 mm között változik (31. és 45d. ábrák).
31. ábra Csőrös vízibolhák (Bosminidae), fénymikroszkópos képek. (a) Sarlós vízibolha (Bosmina longirostris) – 1 mm. (b) Csőrös vízibolha (Bosmina sp.) nyári petékkel – 1 mm. (c) Csőrös vízibolha (Bosmina sp.) tartóspetével – 1 mm
A Holopediidae család jellemző faja a 2 mm-es Holopedium gibberum. A nagyobb tavak planktonjában élő állat különlegessége, hogy testét a héj által kiválasztott gömb alakú kocsonyaburok veszi körül, amely a fiatal rákok esetében átlátszó, míg az idősebbeknél rétegzett lehet. Az algákkal táplálkozó állatok feje kicsi, ormányuk nincs.
A Sididae család jellemző faja a 3-4 mm-es tapadó vízibolha (Sida crystallina). Az átlátszó testű állat tarkórészén tapadószerv található, amellyel képes a vízi növényekhez rögzíteni magát (32a. és 44c. ábrák). A tapadó vízibolha ágascsápjainak alapi része erőteljes. Tiszta vizű tavak és holtágak vízinövényekkel benőtt parti régiójában él.
A Chydoridae családba sorolt fajok 0,5-1 mm-esek. Szabad szemmel vizsgálva, gömbölyded testalakjuk, kis méretük és egyenletes úszásuk miatt könnyen összetéveszthetjük őket a kagylósrákokkal (Ostracoda). A nagy fajszámú csoport fajai sokféle élőhelyet népesítenek be (32b-c. és 45a. ábrák).
32. ábra (a) Tapadó vízibolha (Sida crystallina, Sididae) – 4 mm. (b-c) Chidoridae vízibolhák – 1 mm (fénymikroszkópos képek)
Az üvegrák-félék (Leptodoridae) családjának egyetlen európai faja a Balatonban is tömeges megjelenésű üvegrák (Leptodora kindti). A 18 mm-es testhosszúságot is elérő, áttetsző testű állatok héja elcsökevényesedett, ez alkotja a költőüreget. Erőteljesen megnyúlt fejük nagy összetett szemet hordoz. Erőteljes ágascsápjaik és torlábaik vannak. Az előbbiek a gyors helyváltoztatás, míg az utóbbiak a zsákmányszerzés szervei. Ragadozásuk során minden a planktonban előforduló, 1,5 mm-nél kisebb kerekesférget, rákot vagy lárvát megtámadnak. Petéikből naupliusz lárvák kelnek ki, amelyek három vedlés után fejlődnek ki és térnek ragadozó életmódra (33. és 40b-c. ábrák).
33. ábra Üvegrák (Leptodora kindti) – 18 mm, fénymikroszkópos képek. (a) Ivadékok világra jövetele. (b) A feji rész az agydúccal és az összetett szemmel. (c) Embriókkal telt költőtasak
A Polyphemidae családba tartozó fajokat különleges megjelenésük miatt nem lehet összetéveszteni más ágascsápúakkal. A legfeljebb 2 mm-es állat nagy, mozgatható feje hatalmas összetett szemet hordoz. A csökevényes héj hátulsó része félgömb alakú költőkamrává alakult. A hasoldalán 4 pár szabadonálló pálcaláb figyelhető meg. Táplálkozásuk során főleg csőrös vízibolhákat és kerekesférgeket zsákmányolnak, de alkalmanként egysejtűeket, algákat és szerves törmeléket is fogyasztanak.
A haltetvek (Branchiura) alosztályának egyik gyakori faja a halakon élősködő közönséges pontytetű (Argulus foliaceus) (34. és 40a. ábrák). A 10 mm-es lapított testű rák a gazdáját úszva keresi fel. Gyors helyváltoztatását 4 pár úszósertékkel borított, hasadt torlába segíti. A pontytetű lábaival egyszerre csapkod, miközben villám gyorsan cikázik ide-oda a víz alatt. Az átlátszó testű állatot nem csak a vízben úszva nehéz felismerni, hanem a gazda testfelszínén is, mert helyzetét gyakran változtatja a hal síkos kültakaróján. A pontytetű feje összeforrt az első torszelvénnyel fejtort kialakítva. Itt található a két pár csáp, az összetett és naupliusz szemek és a tűhegyes szúró-szívó szájszerv. A pontytetű bármilyen édesvízi hal parazitája lehet és gyakran nem csak a testfelszínen, hanem a szájüregbe bemászva szívja gazdája vérét. A síkos hal testén a csápokat és a hátpajzsot borító apró horgokkal és két nagy szívókoronggal rögzíti magát. A fejtort a torszelvények és egyetlen potrohszelvény követi, amely egy kétlebenyű lemezben végződik. A legtöbb édesvízi ráktól eltérően a pontytetű-félék nem hordozzák magukkal a petéiket, hanem a megtermékenyítés után kövek, vagy vízinövények felszínéhez tapasztják ezeket. A petéből kibújó, a kifejlett alakhoz hasonló fiatal állatok szüleik életmódját követik.
34. ábra Közönséges pontytetű (Argulus foliaceus) – 1 cm, fénymikroszkópos képek. (a) Az elülső testfél képén látható a két szem, a rövid csápok, a hegyes szájszerv és két nagy szívókorong részlete. (b) Testvégi kétlebenyű lemez
A kagylósrákok (Ostracoda) édesvizekben és tengerekben egyaránt előfordulnak (35. és 43b. ábrák). Szinte mindig megtaláljuk őket a vízlevezető árkokban, tavakban, pocsolyákban és esővíztároló edényekben. A 0,2-7 mm-es állatok legtöbbször a vízinövények között úsznak, vagy az aljzaton másznak.
Testüket teljesen beborítja a fej hátulsó részéből kiinduló bőrkettőzet, amelybe jelentős mennyiségű mész (kalcium-karbonát) rakódik. Nagy mésztartalmú vázuk jól fosszilizálódik, ezért a korábban élt kagylósrákoknak fontos szerepük van a letűnt földtörténeti korok ökológiai viszonyainak feltérképezésében.
A héj alakja kevés változatosságot mutat legtöbbször ovális, babszem alakú. A felületén finom mintázat lehet, gyakran apró szőrök borítják és nincsenek rajta növekedési vonalak. A kagylósrákok, ha fenyegetve érzik magukat visszahúzódnak összezáruló héjuk belsejébe, ahol a száraz időszakokat is képesek átvészelni. Fejre és törzsre elkülönülő testükön nem ismerhető fel a szelvényezettség. A fej 5 pár végtagot hordoz, amelyek közül a két pár csáp alakítja ki egyenletes úszásukat. A csápok erőteljes, elágazó, többnyire sörtecsomóban végződő szervek. A fej három pár további végtagja szájszervként működik, míg a törzs két pár lába a héj belső tisztítását végzi. Testvégi farokvillájuk főleg az aljzaton való mozgáskor használják. A kagylósrákok lehetnek ragadozók, növényevők vagy elhalt szerves anyagokkal táplálkozók. A váltivarú állatok átalakulással fejlődnek. Jellegzetes lárvájuk a cipriszlárva.
35. ábra (a-c) Kagylósrákok (Ostracoda) – 2 mm (fénymikroszkópos képek)
Az evezőlábú rákok (Copepoda) fajainak többsége a tengerek lakója, de a kontinenseken is előfordulnak szinte minden víztípusban (36-39. és 43b-d. ábrák). Megtalálhatjuk őket tavakban, pocsolyákban, mocsarakban, de az áramló vizeket, forrásokat, folyókat is benépesítik. Egyes fajaik levélhüvelyek kicsiny vízgyülemléseiben, nedves sziklafalakon, mohapárnákban és az avarban is megélnek. Az evezőlábú rákok többsége 1-2 mm-es állat, de a legnagyobbak testhossza sem haladja meg a 10 mm-t.
Elkeskenyedő testük kitines gyűrűkre (szelvényekre) tagolódik, amelyeket vékony hártya kapcsol össze. Feji részük 5 fejszelvényből és az első torszelvényből összenőtt szerv, amelynek végtag eredetű szervei a két pár csáp, a rágók, az állkapcsok és az állkapcsi lábak. Az első pár csáp az érzékelésben, a planktonikus fajoknál a test lebegtetésében és a kormányzásban vesz részt.
A hímek első pár csápja sokszor egy fogószervvé, úgynevezett ölelőcsáppá alakul, amellyel párzás közben tartják fogva a nőstényt. A fej többi végtag eredetű szerve a táplálkozásban vesz részt (38b. ábra).
Az evezőlábú rákoknak nincsenek összetett szemeik, csupán az első csáppár eredésénél található egy páratlan, többnyire vöröses színű egyszerű szemük. A feji rész után következő 5 torszelvény 1-1 pár lábat visel, amelyek az állat úszásakor egyszerre csapnak le. A torlábak összehangolt működése alakítja ki az evezőlábú rákok igen gyors szökellő helyváltoztatását.
Az elkeskenyedő potroh legfeljebb 5 szelvényből áll. Az első potrohszelvényen az ivarvezetékek, míg az utolsón a bélcsatorna nyílik a külvilágba és innen ered a kétágú farokvilla, amely az egyes családokban jelentősen különbözhet egymástól. A test középvonalában a háromszakaszú bélcsatorna található, amely körül gyakran vöröses, sárgás olajcseppeket láthatunk, amelyek a planktonikus fajoknál a test fajsúlyának csökkentésével teszik lehetővé a vízben való lebegést (36. ábra). Az evezőlábú rákok egy része planktonikus, vagy fenéklakó életmódot folytat, de vannak olyanok is, amelyek halakon élősködnek. Az élősködő egyedek teste egyes fajoknál annyira leegyszerűsödött, hogy nem csupán evezőlábú rák, hanem még ízeltlábú mivoltuk is csak nehezen állapítható meg.
Az evezőlábú rákok váltivarúak szaporodásuk túlnyomórészt ivaros módon történik. Párzáskor a hím ölelőcsápjaival megragadja a nőstény farokvilláját, és az ivarnyílás közelében ennek testéhez ragasztja ondótokját. A nőstények az így megkapott hímivarsejteket képesek elraktározni, ezért újabb párosodás nélkül is többször petézhetnek. Az ellenálló burokkal védett petéiket legtöbbször csomók formájában hordozzák magukkal a nőstények.
36. ábra (a) Kandicsrák (Cyclopoida) és (b) naupliuszlárva olajcseppecskékkel a testükben
A petékből lapított, tojásdad alakú fejlárvák, vagy naupliusz lárvák kelnek ki (36b. és 37a. ábrák). A fejlárvák 6 vagy ennél kevesebb vedlés után jutnak copepodit stádiumba. Ekkor már jól felismerhető a test szelvényezettsége és az újabb és újabb copepodit stádiumok kialakulásával a rák kezdi egyre jobban felvenni a kifejlett állatra jellemző formát. Az ivarérett evezőábú rák az 5. copepodit stádiumot (37. ábra) követő vedléssel alakul ki. A kedvezőtlenre fordult életkörülményeket a vastagfalú peték, a kifejlett rákok, de a copepoditok is képesek nyugvó állapotban átvészelni ezért, ha a vízi környezet újra kedvezővé válik, egyszerre több evezőlábú rák generáció is megjelenhet.
37. ábra Kandicsrák (Cyclopoida) különböző fejlődési alakjai, fénymikroszkópos képek. (a) Naupliuszlárva – 0,5 mm. (b) Copepoditok és egy kerekesféreg (Rotatoria) – 1 mm
38. ábra (a) Nőstény kandicsrák (Cyclopoida) petecsomóival – 3 mm. (b) Hím kandicsrák (Cyclopoida) ölelőcsápjai. Fénymikroszkópos képek
A Cyclopoida rend fajainak első csápjai rövidebbek, ritkán nyúlnak túl a fejtoron és kevesebb, mint 20 ízből állnak. A hímek elülső csápjai ölelőcsáppá alakultak. A nőstények petéiket egyesével rakják le, vagy két petecsomó formájában viszik magukkal. A Cyclopoida rend fajai között planktonikus és fenéklakó fajokat is találunk, amelyek táplálkozása is eltérő.
A Calanoida rendbe tartozó lebegő kandicsrákok (Diaptomidae) tora és keskeny potroha jól elkülönül egymástól. Az első csáp igen hosszú eléri, vagy meghaladja a testhossz felét, és több mint 20 ízből áll. Az állatok süllyedésekor a csápok kifeszülnek, és ejtőernyőszerűen lassítják az ereszkedést. Néhány centiméternyi süllyedés után a csápok a test mellé simulnak, és a lábak csapása előre lendíti az állatot. A hímek első csápjai közül csak a jobb oldali alakult ölelőcsáppá. A nőstények egyetlen petecsomót hordoznak, vagy egyesével rakják le petéiket. A planktonikus szervezetek a vízből szűrik ki mikroszkopikus méretű élőlényekből és szervesanyagokból álló táplálékukat.
A Harpacticoida rendbe tartozó 1 mm-nél is kisebb mászókandics (Canthocamptidae) fajok többsége az aljzaton él, ahol többnyire kígyózó mozgással kúsznak. Testszelvényeik szélessége megközelítően azonos a nőstények csápja rövid, legfeljebb 8 ízű. Petéiket egyenként rakják le, vagy egyetlen petecsomót cipelnek magukkal. Főleg elhalt szerves anyagokkal és az élőbevonat élőlényeivel táplálkoznak.
39. ábra Evezőlábú rákok (Copepoda), fénymikroszkópos képek. (a) Petecsomós mászókandics (Canthocamptidae) – 1 mm. (b) Petecsomós kandics (Cyclopoida) – 2 mm. (c) Lebegő kandicsrák (Diaptomus sp., Diaptomidae) – 2 mm
40. ábra (a) Pontytetű (Argulus foliaceus) – 10 mm. (b) Fiatal üvegrák (Leptodora kindti) – 3 mm (c) Üvegrák feji része az agydúccal és az összetett szemmel. (fénymikroszkópos képek)
41. ábra (a) Nyári pajzsosrák (Triops cancriformis) – 40 mm. (b-c) Teknősrák (Cyzicus tetracerus) – 12 mm
42. ábra (a) Közönséges hasadtlábúrák (Limnomysis benedeni) – 11 mm. (b) Kagylósrák (Ostracoda) – 2 mm (fénymikroszkópos kép). (c) Nemes rák (Astacus astacus) – 15 cm
43. ábra (a) Fiatal hím tócsarák (Branchipus schaefferi) – 10 mm. (b) Nőstény kandicsrák (Cyclopoida) petecsomóival – 3 mm (fénymikroszkópos kép). (c) Nőstény lebegő kandicsrák (Diaptomus sp.) petecsomójával – 2 mm (fénymikroszkópos kép). (d) Mászókandics (Canthocamptidae sp.) – 1 mm (fénymikroszkópos kép)
44. ábra (a) Bolharákok (Gammaridae) – 20 mm. (b) Víziászka (Asellus aquaticus) – 15 mm. (c) Tapadó vízibolha (Sida crystallina) – 3 mm (fénymikroszkópos kép)
45. ábra Vízibolhák. (a) Chydoridae sp. – 0,5 mm. (b) Nagy vízibolha (Daphnia magna) – 4 mm. (c) Ceriodaphnia reticulata – 2 mm. (d) Sarlós vízibolha (Bosmina longirostris) – 1 mm (fénymikroszkópos képek)
46. ábra (a) Daphnia longispina – 2 mm. (b) Változófejű planktoni vízibolha (Daphnia cucullata) – 1 mm (fénymikroszkópos képek). (c) Vörös mocsárrák (Procambarus clarkii) – 16 cm
47. ábra (a) Ausztrál kékrák (Cherax quadricarinatus) – 12 cm. (b) Márványrák (Procambarus virginalis) – 13 cm. (c) Cifrarák (Faxonius limosus) – 12 cm
48. ábra (a) Kövi rák (Austropotamobius torrentium) – 6 cm. (b) Kecskerák (Astacus leptodactylus) – 15 cm
49. ábra (a) Jelzőrák (Pacifastacus leniusculus) nősténye – 25 cm. (b) Niphargus sp. – 10 mm. (c) Közönséges tegzesrák (Chelicorophium curvispinum) – 6 mm
50. ábra (a-b) Réti szöcskerák (Cryptorchestia garbinii) – 22 mm. (c) Bolharák (Gammaridae) – 15 mm
Felhasznált és ajánlott irodalom
Alas A, Öktener A, Solak K (2010) A study on the morphology of Argulus foliaceus Lin., 1758 (Crustacea; Branchiura) procured from Cavuscu Lake (Central Anatolia-Turkey) with scanning electron microscopy. Turkish Journal of Biology. 34(2): 147–151
Andrikovics S, Kerekes J, Kriska Gy, Liszi J (2002) A limnológia alapjai – főiskolai jegyzet. Eszterházy Károly Főiskola, Eger
Bacescu M (1954) Mysidacea, Fauna Republicii Populare Romîne, Crustacea. Editura Academiei Republicii Populare Romîne 4: 1–126
Barnard JL, Barnard CM (1983) Freshwater Amphipoda of the World, Part I and II. Hayfield Associates, Mt. Vernon, VA
Boxshall GA, Defaye D (2008) Global diversity of copepods (Crustacea: Copepoda) in freshwater. Hydrobiologia 595: 195–207
Borutzky EV (1964) Freshwater Harpacticoida. In: Finesilver A (ed.) Fauna of U.S.S.R., Crustacea. Jerusalem, Israel. Israel Program for Scientific Translations, 1–396
Borza P (2007) New data to the distribution of the recently appeared representatives of the order Mysida (Crustacea) int he Hungarian fauna: Katamysis warpachowskyi G. O. Sars 1893 and Hemimysis anomala G. O. Sars 1907. Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 16: 39–45
Borza P, Puky M (2012) A felszíni vizekben élő magasabbrendű rákok (Crustacea: Malacostraca) aktuális magyarországi helyzete: gyorsuló invázió, sérülékeny és veszélyeztetett őshonos fajok. Acta Biologica Debrecina Supplementum Oecologica Hungarica 28: 33–46
Borza P, Boda P (2013) Range expansion of Ponto-Caspian mysids (Mysida, Mysidae) in the River Tisza: first record of Paramysis lacustris (Czerniavsky, 1882) for Hungary. Crustaceana. 86: 1316-1327
Borza P (2014) Life history of invasive Ponto-Caspian mysids (Crustacea: Mysida): A comparative study. Limnologica 44: 9-17
Borza P, Huber T, Leitner P, Remund N, Graf W (2018) Correction to: Niche differentiation among invasive Ponto-Caspian Chelicorophium species (Crustacea, Amphipoda, Corophiidae) by food particle size. Aquatic Ecology. 52: 191-192
Borza P, Kovács K, György A, Török JK, Egri Á (2019) The Ponto-Caspian mysid Paramysis lacustris (Czerniavsky, 1882) has colonized the Middle Danube. Knowl. Manag. Aquat. Ecosyst. 420/1: 1-4
Danielopol DL, Ito E, Wansard G, Kamiya T, Cronin TM, Baltanás A (2002) Techniques for collection and study of Ostracoda. In: Holmes JA, Chivas A (eds.) The Ostracoda. Applications in Quaternary research. Geophysical Monograph 131, American Geophysical Union, Washington DC, 65–97
Damborenea C, Rogers DC, Thorp JH (eds.) 2019 Keys to Palearctic Fauna: Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Vol. 4e4. Elsevier Inc.
Dobrović A, Maguire I, Boban M, Grbin D, Hudina S (2021) Reproduction dynamics of the marbled crayfish Procambarus virginalis Lyko, 2017 from an anthropogenic lake in northern Croatia. Aquatic Invasions, 16/3: 482–498
Dumont HJ, Negrea SV (2002) Introduction to the class Branchiopoda. In: Dumont HJ (ed.) Guides to the Identification of the Microinvertebrates of the Continental Waters of the World 19. Backhuys Publishers, Leiden
Eggers TO, Martens A (2001) Bestimmungsschlüssel der Süsswasser-Amphipoda (Crustacea) Deutschlands. Lauterbornia 42:1–68
Entz G, Sebestyén O (1942) A Balaton élete. Királyi Magyar Természettudományi Társulat
Farkas H (1958) Kagylósrákok (Ostracoda) – Magyarország Állatvilága. Akadémiai Kiadó, IV/3
Figuerola J, Green AJ (2002) Dispersal of aquatic organisms by waterbirds: a review of past research and priorities for future studies. Freshwater Biology 47: 483–494
Fitter R, Manuel R (1986) Freshwater life. Collins, New York
Forró L, Korovchinsky NM, Kotov AA, Petrusek A (2008) "Global diversity of cladocerans (Cladocera; Crustacea) in freshwater". Hydrobiologia. 595(1): 177–184
Forró L (1997) Rákok – Crustacea. In: Forró, L. (szerk.): Nemzeti Biodiverzitás–monitorozó Rendszer V. Rákok, szitakötők, egyenesszárnyúak. Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest, 15–32
Forró L (szerk.) (2007): A Kárpát-medence állatvilágának kialakulása: A Kárpát-medence állattani értékei és faunájának kialakulása. Budapest: Magyar Természettudományi Múzeum
Frey DG (1987) The taxonomy and biogeography of the Cladocera. Hydrobiologia 145: 5–17
Fryer G (1987) Morphology and the classification of the so-called Cladocera. Hydrobiologia 145: 19–28
Gulyás P, Forró L (1999): Az ágascsápú rákok kishatározója (Cladocera). Vízi természet– és környezetvédelem KGI, 9
Gulyás P, Forró L (1999) Az evezőlábú rákok (Calanoida és Cyclopoida alrendek) kishatározója. Vízi természet– és környezetvédelem KGI, 14
Hanselmann AJ (2010) Katamysis warpachowskyi Sars, 1877 (Crustacea, Mysida) invaded Lake Constance. Aquatic Invasions, 5, Supplement 1: S31-S34
Henry JP, Lewis JJ, Magniez G (1986) Isopoda: Asellota: Aselloida, Gnathostenetroidoidea, Stenetrioidea). In: Botosaneanu L (ed.) Stygofauna Mundi: a faunistic, distributional and ecological synthesis of the world fauna inhabiting subterranean waters (including the marine interstitial). E. J. Brill, Leiden, Netherlands, 434–464
Hobbs HH. Lodge DM (2010) Decapoda. In: Thorp JH, Covich AP (eds.) Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates, 3rd edition. Academic Press, 901 – 967
Holdich DM, Lowery RS (1988) Freshwater Crayfish. Biology, Management and Conservation. Croom Helm (Chapman & Hall), London
Holsinger JR (1972) The freshwater amphipod crustaceans (Gammaridae) of North America. Biota of Freshwater Ecosystems, Identification Manual 5. U.S. Environmental Protection Agency
Illies J (ed) (1978) Limnofauna Europaea. A checklist of the animals inhabiting European inland waters, with account of their distribution and ecology, 2nd revised and enlarged edn. G. Fischer/Swets & Zeitlinger, Stuttgart/Amsterdam
Joel WM, Davis GE (2001) An Updated Classification of the Recent Crustacea. Natural History Museum of Los Angeles County
Kontschán J, B Muskó I, Murányi D (2002) A felszíni vizekben előforduló felemáslábú rákok (Crustacea: Amphipoda) rövid határozója és előfordulásuk Magyarországon. Folia Historico-naturalia Musei Matraensis 26: 151–157
Korovchinsky NM (1997) On the history of studies on cladoceran taxonomy and morphology, with emphasis on early work and causes of insufficient knowledge of the diversity of the group. Hydrobiologia 360: 1–11
Kriska Gy (2004) Vízi gerinctelenek. Kossuth Kiadó
Kriska Gy. (2008) Édesvízi gerinctelen állatok – határozó. Nemzeti Tankönyvkiadó
Kriska Gy, Tittizer T (2009) Wirbellose Tiere in den Binnengewässern Zentraleuropas. Weissdorn, Jena
Kriska Gy (2013) Freshwater Invertebrates in Central Europe - A Field Guide. Springer–Verlag Wien Heidelberg New York Dordrecht London + Digital extra materials
Lampert K (1904) Az édesvizek élete. Királyi Magyar Természettudományi Társulat
Lovas B (1990) Édesvízi parányok II. Móra Ferenc Könyvkiadó
Lyko F (2017) The marbled crayfish (Decapoda: Cambaridae) represents an independent new species. Zootaxa 4363/4: 544–552
Martens K, Savatenalinton S (2011) A subjective checklist of the Recent, free-living, non-marine Ostracoda (Crustacea). Zootaxa 2855: 1–79
McLaughlin PA (1982) Comparative morphology of crustacean appendages. In: Abele LG (ed.) The Biology of Crustacea. Volume 2. Academic Press, New York, NY, 197–256
Meisch C (2000) Freshwater Ostracoda of Western and Central Europe, Spektrum Akademischer Publisher, Heidelberg
Móczár L (1969) Állathatározó I. Tankönyvkiadó, Budapest
Pasternak AF, Mikheev VN, Valtonen ET (2000) Life history characteristics of Argulus foliaceus L. (Crustacea: Branchiura) populations in Central Finland. Annales Zoologici Fennici. 37(1): 25–35
Porter M, Meland K, Price W (2008) Global diversity of mysids (Crustacea-Mysida) in freshwater. Hydrobiologia 595: 213–218
Puky M, Schád P (2006) Magyarországi tízlábú rák (Decapoda) fajok elterjedése és ter-mészetvédelmi helyzete. Acta Biol. Debr. Oecol. Hung, 14: 195–204
Rogers DC (2009) Branchiopoda (Anostraca, Notostraca, Laevicaudata, Spinicaudata, Cyclestherida). In: Likens GF (ed.) Encyclopedia of Inland Waters 2: 242–249
Schwab H (1999) Süßwassertiere. Klett, Stuttgart
Smith AJ, Delorme LD (2010) Ostracoda. In: Thorp JH, Covich AP (eds.) Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates, third ed. Elsevier Publishing, London, 725–771
Strebel H, Krauter D (1988) Das Leben im Wassertropfen. Kosmos Naturführer, Stuttgart
Thorp JH, Rogers DC (eds.) 2015 Ecology and General Biology: Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Vol. 1e4. Academic Press London
Varga Z, Rózsa L, Papp L, Peregovits L (szerk.) (2021) Zootaxonómia: Az állatvilág sokfélesége. Pars Kft., Nagykovácsi
Weiperth A, Csányi B, Gál B, György ÁI, Szalóky Z, Szekeres J, Tóth B, Puky M (2015) Egzotikus rák-, hal- és kétéltűfajok a Budapest környéki víztestekben. Pisces Hungarici 9: 65-70