A gyűrűsférgek (Annelida) törzsébe valódi szelvényezett állatok tartoznak. Testük hasonló felépítésű gyűrűkből áll, amelyek nem csupán külalakjukat, hanem belső felépítésüket tekintve is hordoznak közös tulajdonságokat. A gyűrűsférgek kültakarója az alatta található izomelemekkel fejlett bőrizomtömlőt képez, amelynek segítségével az állatok jellegzetes féregmozgást végeznek, és gyakran úsznak is. Helyváltoztatásukat szelvényenként elhelyezkedő serték és páros csonklábak segíthetik, mely utóbbiak az ízelt láb előfutárainak tekinthetők.
A gyűrűsférgek Aphanoneura osztályába tartoznak az olajosgiliszták (Aeolosomatida). Ezek az édesvizekben igen gyakori legfeljebb 10 mm-es állatok a hámszövetükben található nagyszámú olajmirigynek köszönhetik a nevüket. Testük kevés egymástól csak kevéssé elkülönülő szelvényből áll. Többnyire ivartalan módon, testük feldarabolódásával szaporodnak. Egyszerű testfelépítésük miatt korábban primitív kevéssertéjűnek tekintették őket, de a nyereg hiánya és más szervezettani sajátságaik miatt a mai vélemények szerint a gyűrűsféreg evolúció egy korai ágát testesítik meg. Az Aeolosoma fajok (1. és 15a. ábrák) álló– és lassú folyású vizek alzatán élnek, ahol mikroszervezetekkel és szerves törmelékkel táplálkoznak.
1. ábra Olajosgiliszta (Aelosoma sp.) fénymikroszkópos képei
A Branchiobdellea osztályba soroljuk a piócagilisztákat (Branchiobdellidae). A tízlábú rákokon élősködő férgek teste csupán 14-15 szelvényből áll. A rákok vékonyabb kutikulával borított testfelszínén fogazott állkapcsaikkal ejtenek sebet. Elfogyasztják a rák testén élő egysejtűeket és a gazdaállat tojásait is. Leginkább a kopoltyúkon, a potrohon és a lábakon találhatunk rájuk. Tavasszal, a rák peterakásának idején a piócagiliszták is lerakják apró fehér petéiket gazdájuk páncéljára. A piócagiliszták egyes sajátságai átmeneti jelleget mutatnak a kevéssertéjűek felé, ezért korábban rendszertanilag közéjük sorolták őket (2. ábra).
2. ábra Piócagiliszta (Branchiobdella sp.) és petéi kövi rák testén – 5 mm
A piócák (Hirudinea) és a kevéssertéjűek (Oligochaeta) osztályaiba tartozó gyűrűsférgek jellegzetes szerve a nyereg, amely az állat szaporodásában és kokonképzésében fontos mirigyes kültakaró megvastagodás. Az édesvízi kevéssertéjűek egynemű szelvényezettséget mutató, néhány milliméterestől akár 30 cm-es testhosszúságot is elérő férgek.
A Tubificida rendbe tartoznak a csővájó férgek (Tubificidae), amelyek testhossza akár 20 cm-es is lehet (4b. és 15c. ábrák). A csővájó férgek az iszap közelében élnek, ahol váladékukból és iszapszemcsékből függőlegesen álló csöveket építenek. Az iszapcsőből hátulsó testvégüket dugják ki, amellyel folyamatosan kígyózó mozgást végeznek. Az aljzaton ezrével tekergőző állatok oxigénben gazdagabb vizet áramoltatnak testük közelébe a magasabb vízrétegekből. A gyakran erősen szennyezett, nagy szerves anyag tartalmú vízben élő állatok testfolyadéka vörös színű vérfestéket, hemoglobint tartalmaz. Az ivartalanul, kettéosztódással is szaporodó csővájó féreg fontos haltáplálék.
Az édesvizek gyakori képviselői a láncosgiliszták (Naididae). Az átlátszó, legfeljebb 2 cm-es férgek jellemző szaporodásmódja a feldarabolódás, amelynek eredményeként több egyedből álló állatláncok alakulnak ki. Sűrű növényzettel benőtt vizekben élő fajuk a nyelves naisz (Stylaria lacustris), amelynek fejlebenye ormányszerűen megnyúlt (3. és 15b. ábrák).
3. ábra Nyelves naisz (Stylaria lacustris, Naididae), fénymikroszkópos képek. (a) A féreg testvége sertékkel. (b) Elülső testvég a megnyúlt fejlebennyel, szemekkel és sertékkel
Az Opisthopora rendbe tartozik a különleges megjelenésű a vízinövények gyökere között élő iszapgiliszta (Criodrilus lacuum) (4a. ábra). A 20 centiméteresre is megnövő állat keresztmetszete nem kör, hanem trapéz alakú. Testének elülső része kékesen irizál.
A soksertéjűek (Polychaeta) osztályába túlnyomórészt tengeri fajok tartoznak, amelyek közül egyes fajok a 3 m-es testhosszúságot is elérik. Jellemző rájuk a különnemű szelvényesség, és a helyváltoztatásukban fontos csonklábak. Édesvízben előforduló különleges fajuk a barlangi vizekben és talajvízben élő füles férgecske (Troglochaetus beranecki). A mindössze 0,7 mm-es soksertéjű teste 7 szelvényből áll. Elülső testrészén kanálszerű tapogatók vannak, a hasoldalát csillók borítják.
4. ábra (a) Iszapgiliszta (Criodrilus lacuum, Criodrilidae) – 15 cm és megnyúlt kokonja. (b) Csővájó férgek (Tubifex sp., Tubificidae) – 20 cm
A piócák vagy nadályok (Hirudinea) osztályába ragadozó és élősködő gyűrűsférgeket sorolunk. Igen sok egyforma gyűrűből álló testükön nem találhatók serték. A gyűrűk határai nem jelzik egyértelműen a szelvényhatárokat, mert egy szelvény több gyűrűből áll. A piócák jellegzetes szerve a testvégi szívókorong, amellyel az aljzathoz rögzítik magukat araszoló mozgásuk közben. Számos fajuknál (halpióca, orvosi pióca) a szájnyílás körül is megfigyelhető egy szívókorong, amely a táplálkozásban vesz részt. Mirigyes bőrük alatt körkörös, rézsútos és hosszanti izomrétegek vannak, amelyek az araszoló mozgáson túl egyeseknél (pl. orvosi pióca) a kígyózó úszást is lehetővé teszik. Testüregükben töltelékszövet van, amely a testüreget labirintusszerű, zegzugos járatrendszerré szűkíti le. A kisebb erek fala a fejlődés során eltűnik, így a vér kitölti ezt a járatrendszert. Egyes érszakaszok megmaradnak, mint önálló fallal rendelkező véredények.
Emésztőrendszerük előbéli szakasza különbözőképpen módosult, közép és utóbelükben táplálék raktárazó vakbelek alakultak ki. Légzésük a kültakarón keresztül, diffúzióval történik. Kezdetleges érzőszemölcseik és szemeik az elülső testvégen a szelvények középső gyűrűin találhatók a legsűrűbben.
Az ormányos nadályok (Rhynchobdellida) rendjébe gerinces állatok vérét szívó és puhatestűekkel táplálkozó piócák tartoznak. Jellegzetes szervük az elülső szívókorongon keresztül kiölthető szúró ormány, amely a táplálék felvételében vesz részt.
A halpióca-félék (Piscicolidae) családjába megnyúlt testű halélősködők tartoznak (5. ábra). Gyakori fajuk a 6 cm-es testhosszúságot is elérő közönséges halpióca (Piscicola geometra), amelynek a feji részén és a testvégén is egy-egy jól fejlett szívókorong van. Nyugalmi helyzetben az állat testvégi tapadókorongjával vízinövényekhez rögzíti magát, és kinyújtott testtel köröző mozgást végez. Amint egy hal testéhez ér elengedi az aljzatot és rátapad a zsákmányra. Szívásuk helyén a seb gyakran elfertőződik, ami a hal pusztulásához vezethet. Ezért halastavakban túlszaporodva jelentős károkat okozhatnak. Közép-Európában nemrégiben sikerült kimutatni a Italobdella ciosi fajt a Dunában és a Tiszában.
5. ábra (a) Közönséges halpióca (Piscicola geometra, Piscicolidae) – 6 cm. (b) Italobdella ciosi (Piscicolidae) – 2 cm
A csigapióca-félék (Glossiphoniidae) családjának álló- és lassú folyású vizekben élő faja a csigapióca (Glossiphonia complanata), amelyre többnyire a vízben heverő kövekre tapadva találunk rá (6-8. és 15d. ábrák). A zsákmányszerzés során a csiga felfedezése után a pióca behatol a csigaházba a szájadékon át és csőszerű, kiölthető garatjával apró darabokat tép ki a csiga testéből, amit azonnal le is nyel. A táplálkozást a csiga teljes elfogyasztásáig folytatja. Az áttetsző falú csigaházon keresztül jól megfigyelhető a kiöltött garat tekergőzése a házban és az is, amint a garat a pióca testébe továbbítja a lenyelt falatokat. Az állat lapított, áttetsző testében táplálkozás után jól kirajzolódnak az elfogyasztott táplálék raktározását végző gyomorbélágak. A pióca támadása ellen megfelelő védelmet jelenthet a láb hátoldalán elhelyezkedő héjfedő, amely a csiga visszahúzódása után elzárja a ház bejáratát így akadályozva meg a pióca behatolását. A csigapiócák április közepén rakják le petecsomóikat. Az ilyenkor begyűjtött állatok hasoldalán szinte mindig megtalálható 2-3, de gyakran még több, 10-15 petéből álló csomó. Ezeket az utódok kikeléséig magukkal hurcolják és támadás esetén összegömbölyödve, a saját testükkel védik meg. A kikelt kis piócák egy ideig még a szülőn maradnak, majd megkezdik önálló életüket.
6. ábra (a) Csigapióca (Glossiphonia complanata, Glossiphoniidae) petecsomójával a hasoldalán (b) A petékből kikelt kis piócák a hasoldalhoz tapadnak – 30 mm
7. ábra (a) Csigapióca (Glossiphonia complanata, Glossiphoniidae) testfelépítése – 2 cm. (b-c) Csigapióca táplálkozása tányércsigával (Planorbidae)
8. ábra Haementeria costata (Glossiphoniidae) – 12 mm. (a-b) A pióca hasoldalán cipeli utódait. (c) A lapított testű pióca hátoldala
Az Arhynchobdellida rendbe tartozik két nagyméretű pióca, a 15 cm-es testhosszúságot is elérő orvosi pióca (Hirudo medicinalis) (9-11. és 16b. ábrák) és a hasonló nagyságú lópióca (Haemopis sanguisuga) (12-13. ábrák).
Az orvosi pióca gerinces állatok, halak, kétéltűek, madarak, és emlősök vérét szívja. Az ivarérettség eléréséhez legalább egyszer melegvérű állat vérét is kell szívnia. A zsákmány jelenlétét az általa keltett vízmozgás alapján már nagyobb távolságból is megérzi, kígyózó mozgással a közelébe úszik, majd rátapad. A szájüregében elhelyezkedő három fogazott állkapcsát rászorítja a zsákmány bőrére, és egy Y alakú sebet fűrészel bele. A sebbe alvadás gátló anyagot, hirudint juttat nyálával, majd elkezdi kiszívni a gazda testfolyadékát. Egyszerre nagy mennyiségű vért képes felszívni, amit a bélcsatornájához kapcsolódó gyomorbélágakban raktároz. A jóllakott állat akár egy évig is képes életben maradni újabb vérszívás nélkül. Az idősebb orvosi piócák testét élénk színű mintázat díszíti. Zöldes-barna hátoldalukon vörösbarna és fekete foltok alakítanak ki márványozott mintázatot. Hátoldalukat egy fekete és egy sárga sáv választja el a feketén foltozott, sárgászöld hasoldaltól.
A dúsnövényzetű tavakban, holtágakban, mocsarakban élő orvosi pióca szivacsos burokkal rendelkező 1-2 cm-es kokonját a vízparton ássa be a talajba, vagy a vízbe dőlt fatörzsek kérge alá rejti (11b. és 16c. ábrák). A nyár végén, ősszel lerakott kokonokból tavasszal kelnek ki a kis piócák.
Újabb kutatások szerint a korábban egyetlen fajként leírt orvosi pióca eltérő színváltozatú, genetikai állományú és földrajzi elterjedésű populációit három fajként azonosíthatjuk: Hirudo medicinalis, Hirudo verbena, Hirudo orientalis. Közülük az első kettő él Közép-Európában és Magyarországon. A három faj egyedei képesek egymással szaporodni és utódokat létrehozni, ugyanakkor a csökkent termékenység és a hibrid utódok kisebb túlélési aránya arra utal, hogy a fajok reproduktív izolációja már folyamatban van.
9. ábra (a) Orvosi pióca (Hirudo medicinalis, Hirudinidae) elülső testfele és fogazott állkapcsai a szájüregben (kis kép) – 8 cm. (b-c) A pióca elülső- és hátulsó szívókorongja
10. ábra (a) “Y” alakú seb az orvosi pióca vérszívása helyén. (b) Vérrel telt gyomorbélágak
11. ábra (a) Orvosi pióca (Hirudo medicinalis) – 8 cm. (b) Orvosi pióca petecsomói – 2 cm
Az orvosi piócához első ránézésre nagyon hasonló lópióca hátoldala mindig egyszínű, barnás-fekete. A lópióca lassú folyású patakokban, iszapos medrű csatornákban él az aljzat közelében. A ragadozó állat állkapcsai elcsökevényesedtek, táplálékát, rovarlárvákat, férgeket egészben nyeli le. A szárazföldről bejutó földigiliszták fontos táplálékbázist jelentenek az itt élő lópiócáknak. A lópiócák előcsalogatásához gyakran az is elég, ha élőhelyük, egy iszapos medrű árok, vagy síkvidéki patak partrészét feltúrva sarat juttatunk a vízbe. A bemosódó talaj a lópiócák számára gilisztát jelez, ezért odagyűlnek a megbolygatott helyhez.
12. ábra (a-c) Lópióca (Haemopis sanguisuga, Haemopidae) – 6 cm
13. ábra Lópióca (Haemopis sanguisuga, Haemopidae) táplálkozása földigilisztával. (a) A pióca hátulsó szívókorongjával rögzíti a zsákmányt bekebelezésekor. (b-c) Két lópióca ugyanazt a földigilisztát igyekszik elnyelni
Az Arhynchobdellida rend Erpobdellidae család piócái fogazott állkapcsokkal és kiölthető szúró ormánnyal sem rendelkeznek, az araszoló mozgás mellett kígyózó úszásra is képesek (14. és 16a. ábrák). Az áramló és álló vizekben egyaránt gyakori piócák a szerves anyagokkal szennyezett élőhelyeken is megtalálhatók. Itt a medertárgyak felszínén gyakran megtalálhatók lapított tojáscsomóik, amelyekben sokszor a már kikelt kis piócák is megfigyelhetők. Gyakori képviselőjük a 2-6 cm-es nyolcszemű nadály (Erpobdella octoculata). A barnás színezetű pióca férgekből és rovarlárvákból álló zsákmányát egészben nyeli le. A kevésbé elterjedt Trocheta fajok testhossza akár a 10-15 centimétert is elérheti. Ezek az árvaszúnyog lárvák mellett a vízbe került földigilisztákat is képesek egészben bekebelezni a lópiócákhoz hasonlóan.
14. ábra Erpobdellidae családba sorolt piócák. (a) Trocheta sp. (Erpobdellidae) – 9 cm. (b) Nyolcszemű nadály (Erpobdella octoculata, Erpobdellidae) – 4 cm (c-d) és petecsomói
15. ábra (a) Olajosgiliszta (Aeolosoma sp., Aeolosomatidae) – 3 mm (fénymikroszkópos kép). (b) Nyelves naisz (Stylaria lacustris, Naididae) – 6 mm (fénymikroszkópos kép). (c) Csővájó féreg (Tubifex sp., Tubificidae) – 20 cm. (d) Csigapióca (Glossiphonia complanata, Glossiphoniidae) – 3 cm
16. ábra (a) Nyolcszemű nadály (Erpobdella octoculata, Erpobdellidae) (4 cm) és petecsomói (kis kép). (b) Orvosi pióca (Hirudo medicinalis, Hirudinidae) – 8 cm. (c) Orvosi pióca petecsomói – 15 mm
Felhasznált és ajánlott irodalom
Andrikovics S, Kerekes J, Kriska Gy, Liszi J (2002) A limnológia alapjai – főiskolai jegyzet. Eszterházy Károly Főiskola, Eger
Barnes RD (1980) Invertebrate zoology, 4th edn. Saunders College, Philadelphia
Bláha M, Ložek F, Buric M, Kouba A, Kozák P (2017) Native European branchiobdellids on non-native crayfishes: Report from the Czech Republic. Journal of Limnology, 77 (1): 164–168
Brinkhurst RO (1971) A guide for identification of British aquatic Oligochaeta, vol 22. Scientific Publications of the Freshwater Biological Association, Windermere, pp 1–55
Brinkhurst RO, Jamieson BGM (1971) Aquatic Oligochaeta of the world. Oliver & Boyd, Edinburgh
Damborenea C, Rogers DC, Thorp JH (eds.) 2019 Keys to Palearctic Fauna: Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Vol. 4e4. Elsevier Inc.
Fauchald K (1977) The polychaete worms. Definitions and keys to the orders, families, and genera. Natural History Museum of Los Angeles County. Science Series 28: 1–188
Fauchald K, Rouse GW (1997) Polychaete systematics: past and present. Zoological Scripta 26: 71–138
Fitter R, Manuel R (1986) Freshwater life. Collins, New York
Gelder SR (1999) Zoogeography of branchiobdellidans (Annelida) and temnocephalidans (Platyhelminthes) ectosymbiotic on freshwater crustaceans, and their reactions to one another in vitro. Hydrobiologia, 406: 21–31
Gelder SR, Williams BW (2015) Clitellata: Branchiobdellida. In: Thorp JH, Rogers DC (eds.) Ecology and General Biology: Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates, Volume I. Academic Press, 551–563
Gelder SR, Williams BW (2016) Global Overview of Branchiobdellida (Annelida: Clitellata). In: Kawai T, Faulkes Z, Scholtz G (eds.) Freshwater Crayfish: A Global Overview. CRC Press, New York, 628–654
Glasby CJ, Timm T (2008) Global diversity of polychaetes (Polychaeta; Annelida) in freshwater. Hydrobiologia 595: 107–115
Glasby CJ, Timm T, Muir AI, Gil J (2009) Catalogue of non-marine Polychaeta (Annelida) of the World. Zootaxa 2070: 1–52
Govedich FR, Moser WE, Gelder S, Bain BA, Brinkhurst R, Davies RW (2010) Freshwater Annelida. In: Thorp JH, Covich AP (eds.) Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. 3rd Edition. Elsevier, Boston, Pages 385–436
Hartmann-Schröder G (1996) Annelida, Borstenwürmer, Polychaeta. 2. neubearbeitete Auflage. Die Tierwelt Deutschlands 58:1–648
Illies J (ed) (1978) Limnofauna Europaea. A checklist of the animals inhabiting European inland waters, with account of their distribution and ecology, 2nd revised and enlarged edn. G. Fischer/Swets & Zeitlinger, Stuttgart/Amsterdam
Kovács T, Juhász P (2007) Data to the distribution of crayfish worms (Branchiobdellidae) in Hungary. Folia Historico-Naturalia Musei Matraensis, 31: 77–79
Kriska Gy (2004) Vízi gerinctelenek. Kossuth Kiadó
Kriska Gy. (2008) Édesvízi gerinctelen állatok – határozó. Nemzeti Tankönyvkiadó
Kriska Gy, Tittizer T (2009) Wirbellose Tiere in den Binnengewässern Zentraleuropas. Weissdorn, Jena
Kriska Gy (2013) Freshwater Invertebrates in Central Europe - A Field Guide. Springer–Verlag Wien Heidelberg New York Dordrecht London + Digital extra materials
Kutschera U (2012) The Hirudo medicinalis species complex. Naturwissenschaften 99: 433–434
Lampert K (1904) Az édesvizek élete. Királyi Magyar Természettudományi Társulat
Móczár L (1969) Állathatározó I. Tankönyvkiadó, Budapest
Neubert E, Nesemann H (1999) Annelida, Clitellata: Branchiobdellida, Acanthobdellea, Hirudinea. Süsswasserfauna von Mitteleuropa – Band 6/2. Spektrum Akademischer, Heidelberg
Quigley M (1977) Invertebrates of stream and rivers, a key to identification. Edward Arnold, London
Rouse GW, Pleijel F (2001) Polychaetes. Oxford University Press
Schwab H (1999) Süßwassertiere. Klett, Stuttgart
Thorp JH, Rogers DC (eds.) 2015 Ecology and General Biology: Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Vol. 1e4. Academic Press London
Van der Land J (1971) Family Aeolosomatidae. In: Brinkhurst RO, Jamieson BGM (eds.) Aquatic Oligochaeta of the World. Oliver and Boyd, Edinburgh, Scotland, 665–706
Varga Z, Rózsa L, Papp L, Peregovits L (szerk.) (2021) Zootaxonómia: Az állatvilág sokfélesége. Pars Kft., Nagykovácsi